Фотосистема

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към: навигация, търсене

Фотосистема (от гръцки: фотос = светлина и система) е комплекс от структурно и функционално свързани белтъчини, осъществяващи заедно началния етап на фотосинтезата, чрез няколко фотохимични реакции: абсорбция на светлина и трансфер на енергия и електрони. Фотосистемите се намират в тилакоидните мембрани при растения, алги и цианобактерии (при растения и алги тилакоидите са намират в хлоропластите) или в клетъчната мембрана при фотосинтезиращите бактерии.

Реакционен център[редактиране | edit source]

Централна роля във фотосистемите играе реакционният център (РЦ), който е ензимен комплекс, използващ светлина, за да редуцира молекули. Във фотосистемата (ФС) реакционният център е обграден от светосъбиращи комплекси (ССК), увеличаващи абсорбциата на светлинна и способстващи трансфера на енергия към реакционния център. ССК и РЦ са мембранни белтъчни комплекси, изградени от няколко белтъчни субединици и множество различни кофактори. Когато светлината се погълне от РЦ, директно или чрез ССК, се задейства каскада от окислително-редукционни процеси, което води до редукцията на крайния акцептор. Съществуват два вида РЦ: тип I, срещащ се в фотосистема I (P700) в хлоропласти и зелени серни бактерии); тип II - при фотосистема II (P680) в хлоропласти и несерни пурпурни бактерии. Всяка система се отличава по дължината на светлинните вълни, който резорбира максимално (700 и 680 нанометра за фотосистемаm I и фофосистема II в хлоропластите), вида на обкръжаващия ССК и вида на използвания краен акцептор на електрони. Тип I фотосистемите използват феродоксин-подобни желяно-серни клъстерни белтъчини, като крайни акцептори на електрони, докато при фотосистема тип II тази роля се изпълнява от молекули хинон. Трябва да се отбележи, че и двата вида реакция център се намират в хлоропласти и цианобактерии, като работят заедно, за да образуват една уникална фотосинтезна верига, която е в състояние да извлече електрони от вода, генерирайки кислород като страничен продукт.

Структура[редактиране | edit source]

РЦ съставпява струкрура, изградена от няколко (повече от десет) протеинови субединици, към които са свързани редица различни кофактори. Кофакторите може да бъдат пигменти (като хлорофил, феофитин, каротеноиди), хинони или желязно-серни клъстери.

Съвместно действие на ФС I и II[редактиране | edit source]

ФС I и II в тилакоидната мембрана

За оксигенната фотосинтеза, са задължителни фотосистеми I и II . Оксегенната фотосинтеза може да се извършва от растенията и цианобактериите, за които се смята, че са родоначалник на хлоропластите на еукариотите (виж ендосимбионтна теория). Фотосинтезиращите бактерии не могат да произвеждат кислород.

Фотосистема "I", се нарича така, тъй като тя е била открита преди фотосистема II, но това не отразява посоката на електронния поток.

Когато фотосистема II абсорбира светлината, електроните на хлорофила в реакционния център се възбуждат до по-високо енергийно ниво и се улавят от първичния електронен акцептор. За попълване на дефицита се извличат електрони от водата, чрез клъстер от четири манганови йони във фотосистема II и се доставят на хлорофила чрез редокс-активен тирозин.

Фотовъзбудените електроните се движат чрез цитохром b6f до фотосистема I чрез електрон-транспортна верига, в тилакоидната мембрана. Падът на енергията се използва за транспортиране на водородни йони (H+) през мембраната в лумена, за да се осигури протонен градиент за генериране на АТФ. Протоните се транспортират от пластохинон.

Когато електронът достигне фотосистема I, той запълва дефицита на електрони в хлорофила на реакционния център на фотосистема I. Този дефицит се дължи на фотовъзбуждане на електрони, които отново са избити и уловени от електронакцепторна молекула, този път на фотосистема I.

ATФ се генерира, когато ATP-синтазата превозва протоните от лумена към стромата на хлотопластте, през мембраната. ФС I приема електрони от пластоцианина и ги прехвърля или на НАДФ+ като го редуцира до НАДФН (нецикличен електронен транспорт) или обратно към цитохром b6f (цикличен електронен транспорт). С последствие НАДФН се транспортира до цикъла на Калвин, за да реагират с 3-фосфо-глицерат, заедно с ATФ, за да формират глицералдехид 3-фосфат, възлов междинен метаболит, от който растенията могат да ситезират различни вещества.

Схема на движение и енергетично ниво на електроните, преминаващи през електрон-транспортните вериги




Източници[редактиране | edit source]


  • Rutherford AW, Faller P. Photosystem II: evolutionary perspectives. // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 358 (1429). January 2003. DOI:10.1098/rstb.2002.1186. с. 245–53.
WP-TranslationProject TwoFlags.svgТази статия включва текст, преведен от статията „Photosystem“ в Уикипедия на английски (автори).