Хордови

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към: навигация, търсене
Хордови
Pristella maxillaris.jpg
Pristella tetra, един от малкото хордови, при които гръбначният стълб е видим.
Класификация
империя: Eukaryota Еукариоти
царство: Animalia Животни
подцарство: Eumetazoa Еуметазоа
надтип: Deuterostomia Вторичноустни
тип: Chordata Хордови
(без ранг): Bilateria Двустранно
симетрични
Научно наименование
Уикивидове Chordata
Haeckel, 1874[1]
Класове

вижте текста

Обхват на вкаменелости
фортуний – настояще, 540–0 Ma

Хордови (Chordata) са тип животни, обединени в една група поради наличието на хорда. Представляват голяма група вторичноустни животни със своеобразна биология, екология, етология и произход представляваща връх в еволюцията на организмовия свят. Включват всички представители на подтип Гръбначни, както и няколко подтипа родствени на гръбначните животни, които в определен етап от своето развитие притежават хорда, нервна тръба по гръбната страна, хрилни дъги, ендостил и опашка, намираща се зад аналния отвор. Така хордовите организми се делят на три подтипа: Главохордови, Опашнохордови и Гръбначни — единственият подтип животни притежаващи череп. В по-стари систематики към хордовите са причислявани и Полухордовите, които в момента са отделени в самостоятелен тип.

Примитивните хордови животни са се появили по време на Камбрийския взрив преди около 540 милиона години. Днес представителите на типа наброяват повече от 60 000 вида като около половината от тях са костни риби. Хордовите държат и рекорда по най-едрото животно - синият кит и най-бързото - соколът скитник.[2]

Характерни признаци на хордовите животни[редактиране | edit source]

1 = разширение на мозъчната тръба
2 = нотохорда
3 = гръбна нервна тръба
4 = опашка
5 = анус
6 = храносмилателен тракт
7 = кръвоносна система
8 = атриопора
9 = надфаринксово пространство
10 = фарингиален сплит (хриле)
11 = фаринкс
12 = устно предверие
13 = устни реснички
14 = уста
15 = гонади (яйчници/ семенници)
16 = зрителен орган
17 = нервни влакна
18 = корем
19 = „чернодробен сплит“
  • Симетрия на тялото. Хордовите, както по-голямата част от безгръбначните, имат двустранна симетрия на тялото (билатерална симетрия)[3][4]. Изградени са от три зародишни слоя — ектодерма, ендодерма и мезодерма.
  • Метамерия (сегментация). Освен при повечето безгръбначни, метамерията се наблюдава и при някои органи и системи при хордовите животни: прешлени, мускулни групи, кръвоносни съдове, нерви и др.
  • Пръчковиднообразната първична нотоходра е представена за малък период от време на техния живот. Тя е примитивен осев скелет на главохордовите и ембрионът на всички хордови.
  • Гръбно разположената хорда представена във вид на осев скелет гръбна структура и е представена за по-голям период от време през техния живот.
  • Над хордата гръбно във вид на тръба е разположена централната нервна система.
  • Хрилните цепнатини в областта на глътката са представени в определен стадии в техния живот.
  • Телесна празнина. Хордовите животни имат същинска телесна празнина. С изключение на опашнохордовите тя е добре развита и е от ентероцелен тип.
  • Опашка — това е всяко прорастнало образувание с вътрешна опорна част от хордата или гръбначен стълб. Безгръбначните животни нямат опашка, а анусът им се намира в края на тялото. Гръбначните имат опашка и в строежа и освен мускулни групи влизат хордата и нервната тръба без вътрешните органи.
  • Вторична уста — по време на гаструлацията при хордовите и по-висшите безгръбначни животни (бодлокожи, четинкочелюстни, погонофори) устата се образува не от първичната уста (бластопорус), а в противоположния край на зародиша.
  • Ендостил - улей във вентралната страна на глътката. При нисшите хордови филтриращи водата тук се образува слуз, която способства за събирането на преминаващите хранителни частици, които по-късно се изтласкват към устата[5]. В тази област организмът натрупва йод и е вероятно това да е предшественика на щитовидната жлеза[4]. Същински ендостил у гръбначните се явява единствено при ларвната форма на миногите.
  • Кръвоносната система е затворена, с коремноразпорожено сърце (без опашнохордовите) и е от ентероцелен тип.
  • Хордовите са разделнополови животни, някои са хермафродитни или протандрични, яйцеснасящи, яйцеживородни.

Обща характеристика на хордовите животни[редактиране | edit source]

Трипластни многоклетъчни организми. Имат вътрешна опора на тялото, изградена от хорда - плътно прилепнали здрави клетки, и е разположена по надлъжната ос на тялото. Те са с тръбеста нервна система, разположена гръбно. Сърцето е разположено на коремната страна на тялото.

Опора на тялото[редактиране | edit source]

Докато при безгръбначните животни опората е представена от екзоскелет (външен скелет)- черупчести образувания, хитинова обвивка, кутикула и други, то при хордовите животни се наблюдава ендоскелет (вътрешен скелет). При нисшите хордови животни (ланцетник, ларвите на асцидията) опората се състои от вътрешна опорна пластинка наречена хорда (horda dorsalis). Тя се разполага гръбно, под нервната тръба. Клетките на хордата са с меки стени, а съдържанието им е силно вакуолизирано и има пихтиест характер. Те са подредени една след друга и са обвити от двете страни с две еластични обвивки (влагалища), образуващи нещо като цилиндри, вмъкнати един в друг. Те са продукт на самите хордатни клетки (клетките на хордата). Между ектодермата (най-външният зародишен пласт) и ендодермата (най-вътрешният зародишен пласт), около хордата, се образува непрекъснат мезодермален слой (мезодермално влагалище). При по-висшите хордови в този слой се отлага хрущялно или костно вещество, което дава началото на прешлените на гръбначния стълб. При гръбначните животни хордата се наблюдава само в ранните стадии на ембриогенезата (зародишното развитие). По-късно тя се измества от гръбначен стълб (columna vertebralis) - основната опора при гръбначните животни.

Нервна система[редактиране | edit source]

Докато при безгръбначните нервната система е от ганглиев тип (състои се от нервни възли - ганглии, свързани помежду си с нервни кордони) разположена коремно, то при хордовите тя е представена от нервна тръба (тръбест тип) разположена гръбно. Нервната тръба произлиза от ектодермата. Нея намираме само при нисшите хордови, както и в ранните стадии от ембрионалното развитие на гръбначните. С напредването на ембрионалното развитие при гръбначните от предната част на нервната тръба се формира главен мозък, а от задната част - гръбначен мозък. Главният мозък се състои от пет дяла: краен мозък, междинен мозък, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък.

Храносмилателна система[редактиране | edit source]

Храносмилателният канал започва с уста и завършва с анален отвор или клоака (общ отвор на храносмилателната, отделителната и половата система). Предната част на храносмилателната система - глътка, притежава много отвори и е богато кръвоснабдена. Ето защо при нисшите хордови дихателната функция се изпълнява от фаринкса.

Дихателна система[редактиране | edit source]

При гръбначните още в ембрионалното развитие от двете страни на глътката се развиват двойни торбовидни образувания, наречени фарингеални джобчета. При рибите те нарастват до ектодермата, която се вгъва и фарингеалните джобчета образуват хрилни цепнатини. Те са разпределени от междухрилни прегради (междухрилни септи), върху които се развиват хрилни ламели (хрилни пластинки). Тези пластинки са богато кръвоснабдени и при непрекъснатото им обливане с вода се извършва газообмен. При сухоземните гръбначни развитието на фарингеалните джобчета спира още в ембрионалното развитие. Развива се единствено последното джобче, което се разраства и образува мехурчета, навлизащи в телесната празнина и дават началото на белите дробове. Разликата в дихателната система между безгръбначните и хордовите животни е, че при безгръбначните дихателните органи са хриле, трахеи и са с ектодермален произход, а при хордовите(хриле, бял дроб) са с ендодермален произход.

Кръвоносна система[редактиране | edit source]

Докато при безгръбначните животни сърцето е разположено гръбно и кръвоносната система почти винаги е отворена, то при хордовите сърцето е разположено коремно, в близост дихателния орган (фаринкс, хриле, бял дроб) и кръвоносната система е затворен тип. Движението на кръвта по гръбния кръвоносен съд при безгръбначните е отзад напред, а по коремния кръвоносен съд — отпред назад, докато при хордовите е точно обратното.

Произход[редактиране | edit source]

Приемат се три възможни пътя, по един от който вероятно са произлезли хордовите.

  • Немертинен. Теорията за немертинния произход е създадена от нидерландския ембриолог Хюбрехт. Авторът смята, че хоботът на немертините би могъл да се модифицира в нотохорда.
  • Анелидно-артроподно-молускоиден. Като доказателство за тази теория се приема сегментираното тяло и дорзално разположеното сърце на гръбначните животни.
  • Ехинодермно-протохордален. Основните доводи за тази теория са, че хрилният апарат на хордовите е сходен с този при неяснохордовите и на част от иглокожите. С неяснохордовите си приличат по гръбния нервен ствол, а с иглокожите и протохордовите по типа на мезодермата, формирането на целома, ануса и устата. Вероятно хордовите имат общи предци с иглокожите и неяснохордовите.
Haikouichthys на възраст около 518 милиона години е може би най-ранната известна риба.[6]

Всички животни различни от медузите и други мешести имат системи от органи и се причисляват към две големи групи - Първичноустни и Вторичноустни. Първите са Радиалносиметрични, а всички останали - Двойносиметрични. Хордовите спадат към вторичноустните двойносиметрични животни.[7] Разграничаването на двете групи двойносиметрични животни е възникнало в края на протерозоя и сведения за това дават фосилните остатъци. Така например представителите на род Kimberella живели преди 555 милиона години въпреки, че носят следи на първичноустните.[8][9] Предполага се, че линията на двойносиметричните се е отделила преди около 558 милиона години.[7] Така например през едиакарий фосилните остатъци от организми от род Ernietta, датирани от 549 - 543 милиона години показват, че организмите принадлежат към вторичноустните.[10]

Фосилите на една от най-големите и близкостоящи до хордовите групи двойносиметрични животни Иглокожите датират от периода на камбрий от преди 542 милиона години.[11] Среднокамбрийските фосили на Rhabdotubus johanssoni показват, че организмът вероятно спада към клас Pterobranchia от полухордовите.[12] Изкопаемите следи от шисти в Китай от камбрий показват, че организмите от този период не могат да се определят с точност към кой тип принадлежат, но имат сходства с хордовите.[13][14] Друг фосил от Китай Haikouella lanceolata се смята за хордов и вероятно се причислява към черепните като показва следи от сърце, артерии, хрилни дъги, опашка, нервна тръба с мозък и вероятно очи.[14] Фосилите от родовете Haikouichthys и Myllokunmingia открити отново в Китай се предполага, че спадат към рибите.[6][15] Pikaia открит в среднокамбрийски шисти от Британска Колумбия е също примитивен представител на хордовите.[16] Фосилите на ранните хордови обаче се откриват доста рядко поради факта, че същите нямат кости или зъби.[17]

Вторичноустни

Xenoturbellida






Полухордови



Иглокожи



Хордови

Главохордови




Опашнохордови



Гръбначни







Родословно дърво на хордовите[5][18]

Изследванията относно родствените връзки на хордовите с други близкородствени групи вторичноустни животни започват от 1890-те. Те се основавали на анатомични, ембриологични и палеонтологични данни като учените са посочвали различни възможни филогенетични дървета. Близките по анатомичен строеж организми като полухордовите дълго време са смятани за най-близките роднини, но тази хипотеза вече е отхвърлена.[5] След съчетаване на получените данни от класическите сравнителни методи с тези от изследването на рибозомната РНК посочват, че опашнохордовите са първите хордови организми, от които еволюират иглокожите, главохордовите и гръбначните.[19] Някои изследователи смятат, че главохордовите стоят еволюционно най-близко до гръбначните, но има и други хипотези, които сочат че по-близкородствени до гръбначните са опашнохордовите.[5][20] Другият тип организми Xenoturbellida вероятно стои по-близо до първичните вторичноустни, отколкото до хордовите.[18]

Поради факта, че фосилните остатъци от ранните хордови и вторичноустни животни се откриват трудно и използването на методите на молекулярна филогенеза след анализ на биохимичните разлики основно на РНК някои учени предлагат изместване назад във времето появата на хордовите. Според същите данни вторичноустните са се появили преди около 900 милиона години, а ранните първичните хордови преди 896 милиона години.[20] Въпреки това молекулярните оценки често се случва да не съвпаднат с фосилните остатъци[20] и тълкуването, че молекулярния часовник работи с еднаква скорост е оспорвано.[21][22]

Филогенетична систематика[редактиране | edit source]

Chordata - Хордови

Подтип Tunicata, (Urochordata) - Опашнохордови животни
Подтип Cephalochordata (Acraniata) - Главохордови, Безчерепни животни
Подтип Vertebrata (Craniata) - Гръбначни, Черепни животни

Филогенеза[редактиране | edit source]

Кладограма на тип Хордови.
Същата показва възможните еволюционни връзки, включително и изчезналите таксони. Някои от таксоните са безгръбначни животни. Мястото в кладограмата на Cephalochordata, Tunicata и Craniata са според списание Nature.

Chordata 
 Cephalochordata

 Amphioxus



 
Tunicata 

 Appendicularia



 Thaliacea 



 Ascidiacea 



 Craniata 

Myxini


 Vertebrata 

 Conodonta



 Cephalaspidomorphi



 Hyperoartia (Petromyzontida)



 Pteraspidomorphi


 Gnathostomata 

 Placodermi



 Chondrichthyes


 Teleostomi 

 Acanthodii


 Osteichthyes 

 Actinopterygii


 Sarcopterygii 
void
 Tetrapodaa 

 Amphibia


 Amniota 
 Synapsida 
void

 Mammalia




 Sauropsida 
void

 Lepidosauromorpha





 Archosauromorpha (вкл. птици)















Класове[редактиране | edit source]

Главохордови[редактиране | edit source]

Опашнохордови[редактиране | edit source]

Гръбначни[редактиране | edit source]

Източници[редактиране | edit source]

  1. Nielsen, Claus. The authorship of higher chordate taxa. // Zoologica Scripta 41 (4). 2006 (July). DOI:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. с. 435–436.
  2. AccessScience.com. Retrieved 23 December 2012.
  3. Valentine, J.W.. On the Origin of Phyla. Chicago, University Of Chicago Press, 2004. ISBN 0-226-84548-6. с. 7."Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy"
  4. а б Rychel, A.L., Smith, S.E., Shimamoto, H.T., and Swalla, B.J.. Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage. // Molecular Biology and Evolution 23 (3). 2006. DOI:10.1093/molbev/msj055. с. 541–549.
  5. а б в г Ruppert, E.. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?. // Canadian Journal of Zoology 83. 2005. DOI:10.1139/Z04-158. с. 8–23.
  6. а б Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. // Nature 421 (6922). January 2003. DOI:10.1038/nature01264. с. 526–529.
  7. а б Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor. // Development 129 (13). July 1, 2002. с. 3021–3032.
  8. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (2007), "Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.", in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157–179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 9781862392335, OCLC 191881597 156823511 191881597
  9. Butterfield, N.J.. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. // BioEssays 28 (12). 2006. DOI:10.1002/bies.20507. с. 1161–6.
  10. Dzik , J.. Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia. // Geology 27 (6). June 1999. DOI:<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. с. 519–522. Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B.. The Ediacaran Biotas in Space and Time. // Integrative and Comparative Biology 43 (1). 2003. DOI:10.1093/icb/43.1.104. с. 104–113.
  11. Bengtson, S.. Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions. // Paleontological Society Papers 10. 2004. с. 67–78.
  12. Bengtson, S., and Urbanek, A.. Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate. // Lethaia 19 (4). October 2007. DOI:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. с. 293–308.
  13. Shu, D., Zhang, X. and Chen, L.. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate. // Nature 380 (6573). April 1996. DOI:10.1038/380428a0. с. 428–430.
  14. а б Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W.. An early Cambrian craniate-like chordate. // Nature 402 (6761). December 1999. DOI:10.1038/990080. с. 518–522.
  15. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L.. Lower Cambrian vertebrates from south China. // Nature 402 (6757). November 1999. DOI:10.1038/46965. с. 42.
  16. Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L.. A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China. // Nature 384 (6605). November 1996. DOI:10.1038/384157a0. с. 157–158.
  17. Conway Morris, S.. A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada. // Journal of Paleontology 82 (2). 2008. DOI:10.1666/06-130.1. с. 424–430.
  18. а б Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis". Theory Biosci. 126(1):35–42. Available online at [1]
  19. Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J., and Mallatt, J.. Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data. // Molecular Biology and Evolution 19 (5). May 1, 2002. с. 762–776.
  20. а б в Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B.. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals. // Molecular Biology and Evolution 22 (11). 2005. DOI:10.1093/molbev/msi225. с. 2275–2284.
  21. Ayala, F.J.. Molecular clock mirages. // BioEssays 21 (1). 1999. DOI:<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. с. 71–75.
  22. Schwartz, J. H. and Maresca, B.. Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics. // Biological Theory 1 (4). 2006. DOI:10.1162/biot.2006.1.4.357. с. 357–371.

Литература[редактиране | edit source]

  • А. Германов, "Приложна зоология", Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3, стр.123-124