Β-окисление

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към: навигация, търсене
Карнитиновата совалка пренася мастните киселини, през вътрешната митохондриална мембрана

Бета-окислението е процес, при който мастните киселини под формата на ацил-Коа, се нарязват в митохондиите и/или в пероксизомите до молекули ацетил-КоА, който се включва по-натам в цикъла на Кребс.

Бета-окислението на мастните киселини включва три етапа:

  1. Активиране на мастните киселини в цитозола
  2. Транспортирането им в митохондиите (карнитинова совалка)
  3. Същинско бета-окисление в митохондриалния матрикс

Мастните киселини се катаболизират в повечето тъкани от човешкото тяло. Все пак мозъка ги усвоява много трудно, а еритроцитите и медулата на надбъбречната жлеза не са способни да ги окислят.

Активиране на мастните киселини[редактиране | edit source]

Мастните киселини могат да преминат през клетъчната мембрана, поради своята хидрофобност. Попаднали в цитозола, те се активират под действието на ензима ацил-КоА синтетаза. Първо мастната киселина се свързва с АТФ, като се отделя фосфат и се получава ациладенилат, който реагира с коензим А и се получава ацил-КоА и се отделя АМФ. Активирания ацил-КоА се свързва с карнитин и се получава ацилкарнитин, който се прехвърля през вътрешната митохондиална мембрана с помоща на натриев глутамат.

Същинско окисление[редактиране | edit source]

Попаднал в митохондиите ацил-КоА се скъсява с два въглеродни атома (под формата на ацетил-КоА), при всеки цикъл на бета-окислението, извършващо се в четири стъпки:

Описание Схема Ензим Продукт
Дехидрогениране през ФАД: Първата стъпка е окислението на мастната киселина от ензима ацил-КоА-дехидрогеназа. Той катализира образуването на двойна връзка между C-2 и C-3.
Beta-Oxidation1.svg
ацил-КоА дехидрогеназа транс-Δ2-еноил-КoA
Хидратиране: При следващата стъпка, към двойната връзка между C-2 и C-3 се включва молекула вода. Реакцията е стероспецифична и встъпват само L изомерите.
Beta-Oxidation2.svg
еноил-КоА хидратаза L-β-хидроксиацил-CoA
Окисление от НАД+: Третата стъпка е окислението на L-β-хидроксиацил-КоА от НАД+. При това хидроксилната група се превръща в кето-група.
Beta-Oxidation3.svg
L-β-хидроксиацил-КoA дехидрогеназа β-кетоацил-КoA
Тиолиза: Последната стъпка е откъсването на β-кетоацил-КoA от тиоловата група, чрез включване на друга молекула коензим А между C-2 и C-3.
Beta-Oxidation4.svg
β-кетотиолаза Ацетил-Коа и ацил-КоА по-къс от изходния с два въглеродни атома

Процеса продължава докато цялата молекула се нареже до ацетил-КоА. При последния цикъл се получават две молекули ацетил-КоА. Равносметката от всеки цикъл е по-къса с два атома въглеродна верига и по една молекула ФАД2, НАДН и ацетил-КоА.

β-окисление на ненаситени мастни киселини[редактиране | edit source]

β-Oxidation of unsaturated fatty acids poses a problem since the location of a cis bond can prevent the formation of a trans-Δ2 bond. These situations are handled by an additional two enzymes.

β-окислението протича по описания начин, докато двойната връзка не застане на 3то или 4то място и субстрата не е подходящ за действието на ацил-КоА дехидрогеназата или еноил-КоА хидратазата:

  • Ако Ацил-КоА съдържа cis-Δ3 двойна връзка (на трето място), тогава cis-Δ3-еноил-КоА изомераза конвертива връзката като транс-Δ2 и се получава нормалния за хидратазата субстрат.
  • Ако ацил-КоА има cis-Δ4 двойна връзка, при дехидрогенирането се получава 2,4-диеноил, който не е субстрат за еноил-КоА хидратазата. Тук се включва ензима 2,4 диеноил-КоА редуктаза който редуцира субстрата с помощта на НАДФH, в транс-Δ3-еноил-КоА. След това се конвертира до подходящ субстрат от 3,2-еноил-КоА изомереза.

На β-окисление могат да се подлагат само природните цис-киселини. Транс-киселините не са подходящи субстрати за ензимите и не могат да бъдат усвоени, а се натрупват в мастните депа.

Енергиен добив[редактиране | edit source]

Нетната печалба от всеки цикъл на окислението е 14 молекули АТФ:

Източник ATФ Общо
1 ФАДH2 x 1.5 ATФ = 1.5 ATФ
1 НАДХ x 2.5 ATФ = 2.5 ATФ
1 ацетил-КоА x 10 ATP = 10 ATФ
TOTAL = 14 ATP

Източници[редактиране | edit source]