Гликолиза

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към навигацията Направо към търсенето

Гликолизата (или глюколизата) представлява катаболитна поредица от реакции, при които от една молекула глюкоза се получават две молекули пирува̀т. При анаеробни условия той се преобразува в лактат или алкохол. Смята се, че гликолизата е един от първите метаболитни пътища в клетките, възникнал преди повече от 3,5 милиарда години. Гликолизата е процес, протичащ в цитоплазмата на всички клетки: от най-нисшите бактерии до най-висшия бозайник – човека. При някои тя е единственият метаболитен път за доставяне на енергия до клетката – например за бактериите, а за други тя е метаболитен път, в който се „сливат“ и други метаболити – белтъци и липиди.

Видове гликолиза[редактиране | редактиране на кода]

Гликолизата протича и при аеробни и при анаеробни условия. Процесът, протичащ при анаеробни условия, се нарича ферментация – съответно алкохолна или млечнокисела ферментация. При аеробни условия процесът е цикличен, протичащ на няколко етапа, наречен е по името на откривателя му – цикъл на Кребс.

Етапи на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Гликолизата е последователност от 10 реакции (стъпки), включващи 10 междинни химични съединения, разделена на две фази: подготвителна и фаза, добиваща енергия.

Етапи на гликолизата
Фаза Стъпка Описание Кофактор
Подготвителна фаза 1. Фосфорилиране на глюкозата от ензими (нар. хексокинази) до образуване на глюкозо-6-фосфат. Тази реакция използва АТФ. Благодарение на нея концентрацията на глюкозата се поддържа ниско, като се осигурява непрекъснат пренос на глюкоза в клетките чрез мембранните транспортери. Освен това, излизането на глюкоза от клетките е невъзможно, защото тя няма транспортери за глюкозо-6-фосфат. Mg2+
2. Изомеризация на глюкозо-6-фосфата във фруктозо-6-фосфат от фосфохексозна изомераза. Реакцията е обратима, но равновесието е изместено по посока на правата реакция, поради ниската концентрация на глюкозо-6-фосфат (консумира се непрекъснато в следващата реакция на гликолизата). Фруктозата също може да се включи в гликолитичния път чрез фосфорилиране в тази стъпка. Mg2+
3. Изразходване енергията на още една молекула АТФ, за превръщане на фруктозо-6-фосфат във фруктозо-1,6-бисфосфат. Гликолитичният процес е необратим и спечелената енергия дестабилизира молекулата. Тъй като реакцията, катализирана от фосфофруктокиназа 1, не е енергетично изгодна и е необратима, трябва да се използва друг път, за да се осъществи обратната реакция по време на глюконеогенезата. Това прави реакцията ключова регулаторна и скоростоопределяща. Mg2+
4. Дестабилизирането на молекулата в предната реакция, дава възможност на хексозния пръстен да се разкъса от алдолаза на две триозни захари- хидроацетон фосфат(кетон) и глицералдехид-3-фосфат(алдехид). Има два класа алдолази: клас 1, които се срещат при растения и животни, и клас 2, присъстващи при гъби и бактерии. Двата класа използват различни механизми за разкъсване на кетозния пръстен.
5. Триозофосфат изомеразата бързо превръща хидроацетонфосфата в глицералдехид-3-фосфат, който продължава в гликолизата. Това е печелившо, тъй като насочва хидроацетонфосфата по същия път като на глицералдехид-3-фосфат, опростявайки регулацията.
Добиваща енергия фаза 6. Триозните захари, получени в подготвителната фаза, се дехидрогенират и към тях се добавя неорганичен фосфат, като се получава 1,3-бисфосфоглицерат. Водородът се използва за редукция на две молекули НАД+ (водороден преносител), за да даде НАДН + Н+ за всяка триоза. Ензимът, който участва, е глицералдехид-3-фосфо дехидрогеназа. Балансът на водородния атом и балансът на заряда се запазват, защото фосфатната група всъщност съществува под формата на водородно фосфатен анион (НРО42-), който се дисоциира, допринасяйки още един Н+ йон и да даде окончателен заряд -3 и от двете страни.
7. Eнзимно катализиран пренос на фосфатна група от 1,3-бисфосфоглицерат върху АДФ от фосфоглицерат киназата, образувайки АТФ и 3-фосфо глицерат. Дотук 2 молекули АТФ бяха използвани и 2 нови молекули са синтезирани. Тази стъпка е една от двете стъпки на фосфорилиране на субстратно ниво и изисква АДФ. Следователно, когато клетката има излишък от АТФ, тази реакция не се извършва. Тъй като АТФ се разгражда много бързо, ако не се използва, това е важна регулаторна точка в гликолитичния път. АДФ всъщност съществува като АДФMg-, а АТФ като АТФMg2-, балансирайки зарядите -5 от двете страни. Mg2+
8. Фосфоглицерат мутазата превръща 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.
9. Енолазата превръща 2-фосфоглицерата във фосфоенол пируват. 2Mg2+ 1.
10. В резултат на последното фосфорилиране на субстратно ниво, се получава молекула пируват и молекула АТФ чрез ензима пируват киназа. Това служи като допълнителна регулаторна стъпка, сходна с катализираната от фосфоглицерат киназата стъпка. Mg2+

1. Един „конформационен“ йон за свързване с карбоксилната група на субстрата и един “каталитичен ” йон, участващ в дехидратацията.

Регулация на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Трите регулационни ензими са хексокиназа, фосфофрукто киназа и пируват киназа.

Гликолизата се регулира в зависимост от условията извън и вътре в клетката.