Гликолиза

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към навигацията Направо към търсенето

Гликолизата представлява катаболитна поредица от реакции, при които от една молекула глюкоза се получават две молекули пирува̀т. При анаеробни условия той се преобразува в лактат или алкохол. Смята се, че гликолизата е един от първите метаболитни пътища в клетките, възникнал преди повече от 3,5 милиарда години. Процесът, протичащ при анаеробни условия, се нарича ферментация – съответно алкохолна или млечно-кисела, докато при аеробни условия процесът е цикличен, протичащ на няколко етапа, наречен по името на откривателя му – цикъл на Кребс. Гликолизата е процес, протичащ в цитоплазмата на всички клетки: от най-нисшите бактерии до най-висшия бозайник – човека. При някои тя е единственият метаболитен път за доставяне на енергия до клетката – например за бактериите, а за други тя е метаболитен път, в който се „сливат“ и други метаболити – белтъци и липиди.

Етапи на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Гликолизата е последователност от 10 реакции, включващи 10 междинни химични съединения и се състои от две фази: препаративна фаза и фаза, добиваща енергия.

Подготвителна фаза на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

1.Първа стъпка на гликолизата

Първата стъпка на гликолизата е фосфорилиране на глюкозата от сем. ензими, нар. хексокинази, до образуване на глюкозо-6-фосфат.

Тази р-ция използва АТФ.Благодарение на нея концентрацията на глюкозата се поддържа ниско, като се осигурява непрекъснат пренос на глюкоза в кл. чрез мембранните транспортери. Освен това, излизането на глюкоза от кл. е невъзможно, защото тя няма транспортери за глюкозо-6-фосфат.

Кофактор:Mg2+

2.Втора стъпка на гликолизата

Следва изомеризация на глюкозо-6-фосфата във фруктозо-6-фосфат от фосфохексозна изомераза. Реакцията е обратима, но равновесието е изместено по посока на правата реакция, поради ниската концентрация на глюкозо-6-фосфат (консумира се непрекъснато в следващата р-ция на гликолизата). Фруктозата също може да се включи в гликолитичния път чрез фосфорилиране в тази стъпка.

Кофактор:Mg2+

3.Трета стъпка на гликолизата

В следващата стъпка се изразходва енергията на още една молекула АТФ, за превръщане на фруктозо-6-фосфат във фруктозо-1,6-бисфосфат.

Гликолитичният процес е необратим и спечелената енергия дестабилизира молекулата. Тъй като реакцията, катализирана от фосфофруктокиназа 1, не е енергетично изгодна, необратима е, и трябва да се използва друг път, за да се осъществи обратната реакция по време на глюконеогенезата.Това прави реакцията ключова регулаторна и скоростоопределяща.

Кофактор:Mg2+

4.Четвърта стъпка на гликолизата

Дестабилизирането на молекулата в предната реакция, дава възможност на хексозния пръстен да се разкъса от алдолаза на две триозни захари- хидроацетон фосфат(кетон) и глицералдехид-3-фосфат(алдехид).

Има два класа алдолази: алдолази 1, които се срещат при растения и животни, и клас 2, присъстващи при гъби и бактерии. Двата класа използват различни механизми за разкъсване на кетозния пръстен.

5.Пета стъпка на гликолизата

Триозофосфат изомеразата бързо превръща хидроацетонфосфата в глицералдехид-3-фосфат, който продължава в гликолизата. Това е печелившо, тъй като насочва хидроацетонфосфата по същия път като на глицералдехид-3-фосфат, опростявайки регулацията.

Добиваща енергия фаза[редактиране | редактиране на кода]

6.Шеста стъпка на гликолизата

Триозните захари, получени в подготвителната фаза, се дехидрогенират и към тях се добавя неорганичен фосфат, като се получава 1,3-бисфосфо глицерат. Водородът се използва за редукция на две молекули НАД+ (водороден преносител), за да даде НАДН + Н+ за всяка триоза. Ензимът, който участва е глицералдехид-3-фосфо дехидрогеназа.

Балансът на водородния атом и балансът на заряда се запазват, защото фосфатната група всъщност съществува под формата на водородно фосфатен анион (НРО42-), който се дисоциира, допринасяйки още един Н+ йон и да даде окончателен заряд -3 и от двете страни.

7.Седма стъпка на гликолизата

Тази стъпка представлява ензимно катализиран пренос на фосфатна група от 1,3-бисфосфо глицерат върху АДФ от фосфоглицерат киназата, образувайки АТФ и 3-фосфо глицерат. Дотук 2 молекули АТФ бяха използвани и 2 нови молекули са синтезирани. Тази стъпка е една от двете стъпки на фосфорилиране на субстратно ниво и изисква АДФ. Следователно, когато клетката има излишък от АТФ, тази реакция не се извършва.

Тъй като АТФ се разгражда много бързо, ако не се използва, това е важна регулаторна точка в гликолитичния път.

АДФ всъщност съществува като АДФMg-,а АТФ като АТФMg2-, балансирайки зарядите -5 от двете страни.

Кофактор: Mg2+

8.Осма стъпка на гликолизата

Фосфоглицерат мутазата превръща 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.

9.Девета стъпка на гликолизата

Енолазата превръща 2-фосфоглицерата във фосфоенол пируват.

Кофактор: 2Mg2+ – един „конформационен“ йон за свързване с карбоксилната група на субстрата; и един “каталитичен ” йон, участващ в дехидратацията.

10.Десета стъпка на гликолизата

В резултат на последното фосфорилиране на субстратно ниво, се получава молекула пируват и молекула АТФ чрез ензима пируват киназа. Това служи като допълнителна регулаторна стъпка, сходна с катализираната от фосфоглицерат киназата стъпка.

Кофактор: Mg2+

Регулация на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Трите регулирани ензими са хексокиназа, фосфофрукто киназа и пируват киназа.

Гликолизата се регулира в зависимост от условията извън и вътре в клетката.