Гликолиза

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към: навигация, търсене

Гликолизата представлява катаболитна поредица от реакции, при които от една молекула глюкоза се получават две молекули пирува̀т. При анаеробни условия той се преобразува в лактат или алкохол. Смята се, че гликолизата е един от първите метаболитни пътища в клетките, възникнал преди повече от 3,5 милиарда години. Процесът, протичащ при анаеробни условия, се нарича ферментация – съответно алкохолна или млечно-кисела, докато при аеробни условия процесът е цикличен, протичащ на няколко етапа, наречен по името на откривателя му – цикъл на Кребс. Гликолизата е процес, протичащ в цитоплазмата на всички клетки: от най-нисшите бактерии до най-висшия бозайник – човека. При някои тя е единственият метаболитен път за доставяне на енергия до клетката – например за бактериите, а за други тя е метаболитен път, в който се „сливат“ и други метаболити – белтъци и липиди.

Етапи на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Гликолизата е последователност от 10 реакции, включващи 10 междинни химични съединения и се състои от две фази: препаративна фаза и фаза, добиваща енергия.

Подготвителна фаза на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

1.Първа стъпка на гликолизата

Първата стъпка на гликолизата е фосфорилиране на глюкозата от сем. ензими, нар. хексокинази, до образуване на глюкозо-6-фосфат.

Тази р-ция използва АТФ.Благодарение на нея концентрацията на глюкозата се поддържа ниско, като се осигурява непрекъснат пренос на глюкоза в кл. чрез мембранните транспортери. Освен това, излизането на глюкоза от кл. е невъзможно, защото тя няма транспортери за глюкозо-6-фосфат.

Кофактор:Mg2+

2.Втора стъпка на гликолизата

Следва изомеризация на глюкозо-6-фосфата във фруктозо-6-фосфат от фосфохексозна изомераза. Реакцията е обратима, но равновесието е изместено по посока на правата реакция, поради ниската концентрация на глюкозо-6-фосфат (консумира се непрекъснато в следващата р-ция на гликолизата). Фруктозата също може да се включи в гликолитичния път чрез фосфорилиране в тази стъпка.

Кофактор:Mg2+

3.Трета стъпка на гликолизата

В следващата стъпка се изразходва енергията на още една молекула АТФ, за превръщане на фруктозо-6-фосфат във фруктозо-1,6-бисфосфат.

Гликолитичният процес е необратим и спечелената енергия дестабилизира молекулата. Тъй като реакцията, катализирана от фосфофруктокиназа 1, не е енергетично изгодна, необратима е, и трябва да се използва друг път, за да се осъществи обратната реакция по време на глюконеогенезата.Това прави реакцията ключова регулаторна и скоростоопределяща.

Кофактор:Mg2+

4.Четвърта стъпка на гликолизата

Дестабилизирането на молекулата в предната реакция, дава възможност на хексозния пръстен да се разкъса от алдолаза на две триозни захари- хидроацетон фосфат(кетон) и глицералдехид-3-фосфат(алдехид).

Има два класа алдолази: алдолази 1, които се срещат при растения и животни, и клас 2, присъстващи при гъби и бактерии. Двата класа използват различни механизми за разкъсване на кетозния пръстен.

5.Пета стъпка на гликолизата

Триозофосфат изомеразата бързо превръща хидроацетонфосфата в глицералдехид-3-фосфат, който продължава в гликолизата. Това е печелившо, тъй като насочва хидроацетонфосфата по същия път като на глицералдехид-3-фосфат, опростявайки регулацията.

Добиваща енергия фаза[редактиране | редактиране на кода]

6.Шеста стъпка на гликолизата

Триозните захари, получени в подготвителната фаза, се дехидрогенират и към тях се добавя неорганичен фосфат, като се получава 1,3-бисфосфо глицерат. Водородът се използва за редукция на две молекули НАД+ (водороден преносител), за да даде НАДН + Н+ за всяка триоза. Ензимът, който участва е глицералдехид-3-фосфо дехидрогеназа.

Балансът на водородния атом и балансът на заряда се запазват, защото фосфатната група всъщност съществува под формата на водородно фосфатен анион (НРО42-), който се дисоциира, допринасяйки още един Н+ йон и да даде окончателен заряд -3 и от двете страни.

7.Седма стъпка на гликолизата

Тази стъпка представлява ензимно катализиран пренос на фосфатна група от 1,3-бисфосфо глицерат върху АДФ от фосфоглицерат киназата, образувайки АТФ и 3-фосфо глицерат. Дотук 2 молекули АТФ бяха използвани и 2 нови молекули са синтезирани. Тази стъпка е една от двете стъпки на фосфорилиране на субстратно ниво и изисква АДФ. Следователно, когато клетката има излишък от АТФ, тази реакция не се извършва.

Тъй като АТФ се разгражда много бързо, ако не се използва, това е важна регулаторна точка в гликолитичния път.

АДФ всъщност съществува като АДФMg- ,а АТФ като АТФMg2-, балансирайки зарядите -5 от двете страни.

Кофактор: Mg2+

8.Осма стъпка на гликолизата

Фосфоглицерат мутазата превръща 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат.

9.Девета стъпка на гликолизата

Енолазата превръща 2-фосфоглицерата във фосфоенол пируват.

Кофактор: 2Mg2+ – един „конформационен“ йон за свързване с карбоксилната група на субстрата; и един “каталитичен ” йон, участващ в дехидратацията.

10.Десета стъпка на гликолизата

В резултат на последното фосфорилиране на субстратно ниво, се получава молекула пируват и молекула АТФ чрез ензима пируват киназа. Това служи като допълнителна регулаторна стъпка, сходна с катализираната от фосфоглицерат киназата стъпка.

Кофактор: Mg2+

Регулация на гликолизата[редактиране | редактиране на кода]

Трите регулирани ензими са хексокиназа, фосфофрукто киназа и пируват киназа.

Гликолизата се регулира в зависимост от условията извън и вътре в клетката.