Кафява мечка

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към навигацията Направо към търсенето
Кафява мечка
Ours brun parcanimalierpyrenees 1.jpg
Кафява мечка
Природозащитен статут
Червена книга на България
Класификация
царство: Animalia Животни
тип: Chordata Хордови
клас: Mammalia Бозайници
разред: Carnivora Хищници
семейство: Ursidae Мечкови
род: Ursus Мечки
вид: Ursus
arctos
Кафява
мечка
Научно наименование
Уикивидове Ursus arctos
Linnaeus, 1758 г.
Разпространение[1]
Ursus arctos range map.svg
Bulgaria Distribution Ursus arctos.svg
Разпространение в България   Постоянно присъствие  Временно или случайно присъствие
Подвидове

Раздел Еволюция и таксономия

Обхват на вкаменелости
kansan – настояще, 0.5–0 Ma
Middle Pleistocene-Holocene
Кафява мечка в Общомедия

Кафявата мечка (Ursus arctos) е животно от семейство Мечкови. Тя е най-едрият хищник в България.

Разпространение и численост[редактиране | редактиране на кода]

Преди човекът и неговата дейност да ограничат популацията до днешните ѝ граници в миналото кафявата мечка е обитавала широк ареал на четири континента. На запад от остров Великобритания и Ирландия, цяла Европа, северните части на Африка, Близкия изток, Централна Азия, Сибир, обширни райони от Китай, остров Хокайдо, Далечния изток на Русия, Камчатка и Чукотка. Преди около 100 хил. години в резултат на сухоземната връзка със Северна Америка кафявите мечки вероятно от усурийския подвид успяват да колонизират Аляска. Въпреки ранното навлизане на територията на този континент едва преди 13 хил. години успяват да се заселят и в западната му част на юг до северно Мексико[3]. Кафявата мечка и конкурентните взаимоотношения с Късомуцунестата мечка е една от вероятните причини за изчезването на вида преди около 11 хил. години[4].

Числеността на съвременната световна популация на кафявата мечка се оценява на над 200 хиляди индивида. Русия е страната с най-голям брой на мечките и се смята, че числеността им надвишава 100 000. Според оценки на числеността в САЩ има около 33 000 (30 000 от тях в Аляска[3]), Канада – 25 000, а в Европа (без Русия) – 14 000[1].

Днес ареалът с известни изключения съвпада с този от миналото с тази разлика, че популацията е с по-голяма гъстота и численост в северните райони, докато в южните е силно фрагментирана и малочислена, като на много места вече видът не съществува. Такива са например североафриканската популация, която изчезва към 1890 година[5]. На Синай последната кафява мечка е наблюдавана в края на 16 век[1], а със заселването на Дивия Запад мечките са изтребени почти във всички континентални щати на САЩ. Последният екземпляр в северната част на Мексико е наблюдаван през 1964 г[6]. Продължителната човешка история в Европа, Близкия изток, Централна Азия и Китай водят до бавно и систематично унищожаване на вида в продължение на столетия.

Поради тази причина в южната част на Европа има няколко изключително малки, изолирани популации. Две от тях са популациите в Пиренеите между Франция и Испания като всяка от тях има по по-малко от 10 мечки. В Кантабрийските планини съществуват две популации съответно с по 20 – 30 и 80 – 100 мечки. В Апенините в централната част на Италия живеят 40 – 50 мечки, често описвани и като самостоятелен подвид. В Алпийската част на Италия, Австрия и Словения има 35 – 40 мечки[1]. Малки популации на кафявата мечка също са разпръснати в много части на Азия и малко се знае малко за тяхната численост. В Австрия видът е реинтродуциран през 2011 г., но все още няма сигурни сведения дали той трайно се установява в района[7]. В Европа се наблюдават три основни обширни запазени популации. Първата е Карпатската с обща численост около 8000 индивида като основен ареал на разпространение е в Румъния[8]. Следващият район на разпространение е в Скандинавия. Общата численост наброява около 5000 индивида[9]. Балканската популация е третата по размер и достига максимум до 3000 индивида. Простира се от Италия на северозапад и на юг до България и Гърция.[10][11].

В Пакистан например има около 150 – 200 мечки в седем отделни групи обитаващи района на Хималаите, Каракорум и Хиндукуш. В Индия мечките обитават 23 защитени територии в северните щати Джаму и Кашмир, Химачал Прадеш, Утаракханд. Вероятно страната е обитавана от по-малко от 1000 индивида. В Китай кафявите мечки също обитават разпокъсани и недобре установени територии в западната и североизточната част на страната. Смята се, че мечките в страната наброяват около 6000 индивида. Още по-зле е положението в централноазиаските републики, където популациите са фрагментирани и малки. Десетки екземпляри, обитаващи изолирани един от друг райони се срещат и в Иран, Ирак, Турция, Армения, Грузия и Азербайджан[1][12][13][14]. По-гъста е популацията на остров Хокайдо, където популацията надхвърля 2000 индивида. Въпреки, че те са добре проучени данните за тяхната численост остават несигурни[1]. Според други оценки островната популация е далеч по-голяма и е около 10 600 броя[15]

Разпространение и численост в България[редактиране | редактиране на кода]

В България кафявата мечка е представена от две субпопулации, обитаващи двата най-големи планински масива в страната – Старопланинския и Рило-Родопския. Общата територия на разпространение на вида е около 1 100 000 ha. Западната част на Средна гора служи като своеобразен мост, чрез който двете субпопулации са свързани. Първата старопланинска субпопулация е по-малка от втората и границите на разпространение приблизително съвпадат с тези на национален парк Централен Балкан и буферната зона към него. В западна и особено в източна посока на масива присъствието на кафяви мечки е спорадично и по-скоро с временен характер. На запад тази субпопулация се свързва с ареала на разпространение на мечките в Сърбия. На юг субпопулацията не е така фрагментирана и заема по-обширна площ, която частично попада в националните паркове Рила и Пирин. На запад посредством Краище, Осогово и Малашевска планина кафявата мечка комуникира с популациите в Сърбия и Северна Македония, а на юг с тази в Гърция[16]. Гръцката субпопулация в Родопите е пряко продължение на Рило-Родопската на юг и е пространствено изолирана от западната Пиндска субпопулация[17].

Площта на обитаваната територия от старопланинската субпопулация е 237 100 ha, а тази на рило-родопската е 841 800 ha[16]. Много по-несигурни са данните, касаещи числеността на дивите кафяви мечки в България. Различни източници посочват различни цифри движещи се в границите между 500 и 1000 индивида[18][19]. Причината за неясния брой на мечките е факта, че територията, която обитават е голяма и е възможно един екземпляр да бъде преброяван повече от един път. Мечките в България са от най-плахите и избягват срещи с човека. Причина за това е, че Южна Европа е била пренаселена още от дълбока древност. Хората са преследвали вида в продължение на хиляди години и мечките са придобили навик да се крият и пазят. Обичайно при среща с човек, мечката го подушва и чува отдалеч и се отдалечава[20].

В миналото кафявата мечка е обитавала цялата територия на съвременна България. Свидетелства за това се откриват от костни останки в различни краища на страната. Костни останки и зъби от кафява мечка в България са открити на десетки места. Те доказват безспорното някогашно по-широко разпространение на вида в страната. Фосилни находки са открити в пещерата Козарника (Сухи печ) до Белоградчик от палеолит – неолит (отпреди 80000 – 16000 г.); в пещерата Миризливка в местността „Башовица“ в рида Белоградчишки венец до Гара Орешец от палеолит [21]. Субфосилни останки (от следледниково време) от кафява мечка са открити праисторическото селище „Телиш-Редутите“ при Телиш, Плевенско от неолит – раннобронзова епоха (3450 – 3320 пр.н.е.)[22] и край село Долнослав, Пловдивско в енеолитния култов център (3530 – 3480 пр.н.е.).[23]; в селищната могила при Гълъбово (енеолит – средна бронзова епоха); в потънало селище Урдовиза до Китен от енеолит – раннобронзова епоха (3000 – 2000 г. пр.н.е); Тракийската гробница в землището на село Руен (4 – 1 в. пр.н.е.); средновековно селище до село Искрица, Старозагорско от 11 – 12 в.[24]; ранновизантийското (Цуида; 5 – 6 в. н.е.) и средновековно (10 – 12 в.) селище Хисарлъка в пределите на Сливен[25] Според римски надписи от II век е известно, че десетки заловени мечки са пренасяни по Дунав до римските арени[18].

Десетки пещери в България се наричат „Мечата дупка“ заради обитавалите ги в миналото мечки. Сред тях са и такива, които днес се намират твърде далеч от съвременните граници на ареала на вида. Такива са например Мечата дупка до село Стоилово с отложения от втората половина на късен плейстоцен и Мечата дупка до село Леярово с намерени останки от ранен холоцен.[26];

В края на 19 век разпространението на кафявата мечка се свива до приблизително настоящите си граници с изключение на това, че екземпляри са обитавали Лудогорието и Странджа, а естествената връзка на двете субпопулации през Еледжик е била широка и постоянна. При първото сериозно преброяване на кафявата мечка през 1934 г. е установено, че страната е обитавана от 300 – 366 индивида, а за същата година са отстреляни 32 мечки. В резултат на взети мерки по ограничаване на отстрела и опазване на вида до 1959 г. броят им нараства до 450 и оттогава до момента числеността на мечките в България бавно нараства. През 1980-те години кафявата мечка се превръща в ловно-стопански обект. Поради тази причина в района на Кормисош са внесени мечки от Румъния, които да подобрят генофонда на местните[18]. Карпатските мечки са по-едри и с по-ценни трофейни качества, но са потомци на холоценска вълна на миграция от източните части на Европа. Балканската популация заедно с мечките от Пиренеите и Апенините са автохтонен плейстоценски реликт[27]. В резултат на това при проведено изследване на 199 проби от мечки взети в България и Румъния е установено, че 7 от екземплярите в България са наследници на карпатските мечки[28].

Популацията в Канада е стабилна. Видът е разпространен основно в Британска Колумбия, Северозападните територии, Юкон и в по-малка степен Албърта[1]. В САЩ 95% от популацията на кафявата мечка живее в Аляска като в останалите 48 континентални щати тя е доста ограничена и фрагментирана[29][30]. В исторически план доста преди европейската експанзия на континента ареалът на разпространение е достигал на изток до Хъдзъновия залив и Кентъки[31].

Местообитание[редактиране | редактиране на кода]

Този вид обитава най-широк спектър от местообитания и това го отличава от останалите видове в семейството[32]. Фактите показват, че видът вероятно няма и предпочитания за надморска височина, която да обитава. Представители се срещат от морското равнище в Аляска и Камчатка до около 5000 метра в Хималаите[32][33]. В по-голямата част на обхвата на ареала е видно, че кафявата мечка предпочита полуотворени горски пространства с разпръсната дървесна растителност, което им позволява да почиват на сянка през деня. Въпреки това те обитават и други типове местообитания характерни за северния умерен пояс[32]. Северноамериканските подвидове и особено гризли предпочитат открити или полуоткрити пространства. Доскоро са се срещали в Големите равнини и продължават да се срещат в райони с тундра и крайбрежните естуари и острови. Променлива численост на вида има в прерийните области на Скалистите планини (най-вече в Канада и прилежащи райони на САЩ). Районът на Йелоустоун се вписва като идеалното местообитание за северноамериканските подвидове[34][32].

В Западна Евразия кафявата мечка обитава гористи планински райони на основните планински вериги – Алпи, Пиринеите, Карпатите и Кавказ. Отчасти това се дължи и на конкурентното изместване от хората на мечките към стръмни гористи местности[35] [36]. Безлюдните части в Северна и Източна Европа, като големи райони от Скандинавия и Карпатите, винаги са били доста силно залесени и са запазили относително стабилни популации на мечки, което показва, че кафявите мечки тук са добре адаптирани към горските местообитания, въпреки че те обикновено търсят възможности за паша в горски поляни и блатисти райони[32][37]. Като цяло гората предлага по-малко възможности за осигуряване на хранителни запаси от паша. Ето защо мечките предполитат по-северните части, покрити с тайга, където нерядко мигрират[38].

В Централна Азия човешкото вмешателство в природата е минимално, но то се дължи на тежките условия на средата, която остава слабо населена. В тази част на света мечките обитават степни пространства и места с полупустинен характер близки до тези в Северна Америка. В Близкия Изток мечките обитават и пустинни условия, същите сурови условия очакват и представителите от пустинята Гоби[39][40][14][41]. Алпийските ливади са типичните местообитания сред популациите в Хималаите и Тибет[33][42][43]. В Сибир представителите на вида са добре адаптирани. Местообитанията им включват разнообразие от борови гори, речни долини и блатисти райони[44][40]. Източните руски гори са обитавани от многочислена популация изпреварвана единствено от тази в Аляска и северозападна Канада[32][40]. Кафявите мечки на Хокайдо до голяма степен са също горски жители. Те обитават смесени гори, доминирани от широколистни дървета, основно бук[45][46].

Смята се, че евразийските мечки, които са колонизирали Америка са били добре адаптирани за живот в условията на тундрата (както мечките гризли днес в Северна Америка). Такива днес са и кафявите мечки населяващи полуостров Чукотка в азиатската част на Беринговия проток, които са единствените азиатски кафяви мечки, живеещи целогодишно в низинната тундра, подобно на техните северноамерикански братовчеди[47][48][49]. Генетичните резултати сочат за две отделни нахлувания в континента от Беринговия мост. Второто нашествие е дало предците на крайбрежните форми на кафявата мечка каквато е Кодияк.[50]. В арктическите райони, потенциалните местообитания на кафявата мечка се увеличават. Затоплянето на този регион е позволил на видовете да мигрират по-далеч на север в райони, които някога са били изключително царството на полярната мечка. В неарктическите области, основната причина за загуба на местообитания е ловът[51][52][53].

Еволюция и таксономия[редактиране | редактиране на кода]

Научното наименование на кафявата мечка е Ursus arctos. То е съставено от латинската дума ursus, което в превод означава мечка[54] и старогръцката Άρκτος „arctos“, която също в превод е мечка[55].

Еволюция[редактиране | редактиране на кода]

Кафявата мечка произлиа от азиатските представители на Ursus etruscus[50][56]. Според Kurten (1976) обаче видът е наследник на азиатските популации на мечката Ursus savini преди около 800 000 години и по-късно се разпространява в Европа и Северна Америка[57]. Генетично изследване показва, че линията на кафявата мечка се отделя от тази на пещерната мечка преди около 1,2 – 1,4 милиона години, но не е ясно дали мечката Ursus savini е поставила началото на дъщерни видове, сред които е и кафявата мечка[58]. Най-ранните фосили от вида са известни от Китай и са на възраст половин милион години[50]. Най-ранните фосили от кафява мечка в Европа са на възраст около 250 хил. години, а от Северна Америка са от сравнително скоро[50][34]. Останките от кафява мебка от плейстоцен се появяват и на британските острови като вероятно вида измества в конкуренцията пещерната мечка[50]. Преди около 100 хил. години посредством възникналата сухоземна връзка видът прониква в Аляска, но едва преди около 13 хил. години успява да колонизира земи южно от нея[50]. Смята се, че това е било невъзможно поради конкуренцията с далеч по-едрата Arctodus simus, която измира в този период[59][60].

Някои палеонтолози приемат за възможна теорията за двойно нахлуване на кафявата мечка в Аляска. Единият миграционен път е северен и с него проникват мечки от северен Сибир през централната част на Аляска и от там към останалата част на известния ареал в континента. Вторият път на миграция е от полуостров Камчатка през крайбрежието на Аляска и южните части на района[50] Фосили от кафява мечка са открити в Охайо, Кентъки и Лабрадор. Това показва, че видът е бил далеч по-разпространен от това, което е регистрирано като разпространение от съвременното човечество[50].

Таксономия[редактиране | редактиране на кода]

Съществуват различни методи за определяне на видовете и подвидовете сред мечките, но нито един от методите не е напълно ефективен. Класификацията на подвидовете на вида се оказва доста объркващ, поради различията в систематизирането им от различните автори[61]. Генетичният анализ днес вероятно е най-точният метод за определяне на подвидовете и връзките помежду им. Той показва и родството между подвидовете и техните взаимовръзки[62][63] Макар, че подвидовете понякога са описвани като десетки ДНК анализът показва, че са известни само пет подтипа, които включват всички известни подвидове[64][65]. Пред 2005 научната общност признава 16 съществуващи подвида[66][67].

Както правилният брой на подвидовете във вида, така и връзката с друг вид – бялата мечка са все още обект на спор. Бялата мечка е скорошна еволюционна издънка на кафявата мечка. Не е ясно обаче мястото и точното време, когато това се е случило. Според повечето проучвания това е било в периода от преди 400 000 до 70 000 години, но повечето съвременни анализи скъсяват периода в рамките на 250 000 до 130 000 години[68]. Според някои изследователи двата вида са съществували паралелно[69][70][71]. Според генетичните изследвания северноамериканските подвидове са генетично близки и хомогенни с изключение на два подвида – мечката Кодиак и ситкинската. Последната има митохондриална ДНК на бялата мечка[72].

Подвидовете са както следва:

Евразийски[редактиране | редактиране на кода]

Име Снимка Разпространение Забележка
Ursus arctos arctos
Евроазиатска кафява мечка
European Brown Bear.jpg Европа, Кавказ, Западен Сибир и Монголия[73] Имат предимно тъмен цвят (рядко светъл), средни по размер на тялото с тъмни нокти. Сибирските представители са по-едри от останалите. Европейските мечки са предимно горски обитатели.
Ursus arctos beringianus
Камчатска кафява мечка,
Далекоизточна кафява мечка
Brown-bear-in-spring.jpg Полуостров Камчатка и остров Парамушир[73] Това е много едра и тъмно оцветена мечка. Индивиди с по-светло оцветяване се срещат по-рядко в сравнение с евроазиатската кафява мечка. Ноктите са тъмни[73]. Смята че, че този подвид е дал началото на други два – Мечката Кодияк (U. a. middendorffi)[50]. и Полуостровната кафява мечка (U. a. gyas) в Аляска.
Ursus arctos collaris
Източносибирска кафява мечка
Ucollaris.jpg Източен Сибир от река Енисей до Алтай и Северна Монголия. Притежава предимно тъмно оцветяване. Представлява междинна форма между U. a. arctos и U. a. beringianus. Притежава относително едър череп[73].
Ursus arctos crowtheri
Атласка мечка (изчезнала)
Atlasbear.jpg Обитавала е Атласките планини и прилежащи райони в Северна Африка от Мароко до Либия. Често е описвана като самостоятелен вид. Последният оцелял индивид е отстрелян през 1890 г[20].
Ursus arctos isabellinus
Хималайска кафява мечка
Ursus arctos isabellinus (in Perm Zoo).jpg Непал, Пакистан и северна Индия Мечката е с рижавокафява козина и пясъчни на цвят уши. Тази мечка е по-малка о останалите азиатски подвидове. Обитава райони с висока надморска височина – гори и алпийски ливади.
Ursus arctos pruinosus
Тибетска кафява мечка
Tibetan Blue Bear - Ursus arctos pruinosus - Joseph Smit crop.jpg Тибетско плато[73]. Малка субпопулация в пустинята Гоби често е приемана за отделен подвид. Подвид със средно по размери тяло с дълга и рунтава козина. Еднакво се срещат светли и тъмни индивиди, но преобладава окраска на тялото със среден на крайностите нюанс. Козината по врата е светла и образува яка[73].
Ursus arctos lasiotus
Усурийска кафява мечка,
Амурска кафява мечка
Ursus arctos lasiotus - Beijing Zoo 3.JPG Южните Курилски острови, Сахалин, Приморски край, по поречието на реките Усури и Амур, Манджурия, Хокайдо, Северна Корея[73] Този подвид е вероятния родоначалник на мечката гризли (U. a. horribilis).[50]
Ursus arctos syriacus
Сирийска кафява мечка
Ursus arctos syriacus.jpg Разпространена е на север от Кавказ, през Мала Азия, източното Средиземноморие и на запад през Ирак, Иран, Афганистан и Пакистан до западната част на Хималаите[73]. Ареалът е много разпокъсан и в повечето от районите като например Израел подвидът е съществувал в миналото. Индивидите от този подвид са предимно светлокафяви и дребни със светли нокти[73].

Северноамерикански[редактиране | редактиране на кода]

Име Снимка Разпространение Забележка
Ursus arctos alascensis[66][74]
Аляска кафява мечка,
Аляско гризли
Крайбрежието на Аляска
Ursus arctos californicus
Калифорнийска кафява мечка (изчезнала)
Калифорнийско гризли
Monarch the bear.jpg Калифорния Последният представител на подвида е отстрелян през 1922 г.
Ursus arctos dalli
Кафява мечка от остров Дал
остров Дал
Ursus arctos horribilis
Гризли
Grizzly Bear Yellowstone.jpg Северна и Западна Канада, Аляска и северозападните части на САЩ. В исторически план подвидът е населявал Големите равнини. Гризли притежават средно до тъмнокафява козина със сиви и жълтеникави петна. По размер на тялото са по-малки от аляските кафяви мечки. Индивидите, обитаващи в близост до крайбрежието могат да бъдат повече от два пъти по-едри от тези от вътрешността на континента. Високо приспособима мечка, която обитава гъсти гори, тундра и открити прерии.
Ursus arctos middendorffi
Кодиакска кафява мечка
Bear Square.JPG Островите Кодиак, Афогнак, Шуяк в Аляска Това е най-едрият от подвидовете на кафявата мечка.
Ursus arctos nelsoni
Мексиканска кафява мечка (изчезнал)
Мексиканско гризли
Mexico grizzlies.png Обитавала е северните щати на МексикоЧиуауа, Коауила де Сарагоса и Сонора както и югозападните щати на САЩТексас, Аризона и Ню Мексико. Тази мечка изчезва в резултат на развиването на говедовъдството в тези райони. Подвидът е оцелявал при сухи планински и пустинни условия каквито предлагат някои участъци от ареала.
Ursus arctos sitkensis Населява островите Адмиралти, Баранов и Чичагов, Аляска. Подвидът е най-близкородствен на полярната мечка.

Невключени в настоящата систематика подвидове[редактиране | редактиране на кода]

Име Снимка Разпространение Забележка
Ursus arctos gobiensis
Гобийска кафява мечка,
Мазалай
Гоби
Ursus arctos gyas
Полуостровна кафява мечка
Brown bear.jpg Полуостров Аляска Според някои биолози подвидът се смята за част от мечката Кодияк (U. a. middendorffi).[75]
Ursus arctos pyrenaicus
Иберийска кафява мечка
Пиренейски полуостров, основно в Кантабрийските планини, хълмисти райони в Галисия и Пиренеи[76]. Доскоро тази мечка е смятана за отделен подвид. Днес се смята, че принадлежат към Ursus arctos arctos. Научните доказателства въз основа на ДНК изследвания доказват за наличието на две основни линии сред евроазиатската кафява мечка. Има ясно разделение на две основни митохондриални родословия сред съвременните евроазиатски кафяви мечки. Тези популации са разделени на тези, които носят източно потекло (линия IIIa, Leonard et al. 2000). Линията е представена от от руски, северно скандинавски и източно европейски популации. Втората е западната линия (линия I, Leonard et al. 2000), която се състои от две подгрупи. Едната произхожда от Иберийския полуостров, включително и мечките от южна Скандинавия. Втората включва представителите от Апенините и Балканите (Taberlet et al. 1994; see however Kohn et al. 1995)[77].

Кафявата мечка е най-едрото диво животно на Иберийския полуостров, въпреки че е една от най-малките сред кафявите мечки. Зрелите екземпляри тежат 92 – 180 kg[78]. Цветът на космената покривка варира от бледо кремав до тъмно кафяв, но винаги е отчетливо по-тъмен, почти черен към лапите и жълтеникав оттенък на върха на всеки косъм. Популацията на кафявата мечка се смята за застрашена в Испания.

Днес популацията на кафявата мечка в Пиренеите е резултат от реинтродукция на мечки от Словения, с една или две останали оригинални иберийски мъжки мечки[76][77][79][80][81].

Ursus arctos marsicanus
Марсиканска кафява мечка
Марсика, централна Италия Наброява около 30 – 40 мечки обитаващи района на Марсика. Това е непризнат подвид, който е част от евроазиатската кафява мечка..[66].
Ursus arctos stikeenensis Североизточната част на Британска Колумбия[82] около поречието на река Стикин. Според някои биолози се приема за вариетет на мечката Гризли[82].
Ursus arctos ugavaesis (изчезнал) Полуостров Унгава, Квебек Населявала е горист район в северен Квебек. Този подвид е изтребен от местните индиански племена и ранните европейски заселници. Последният екземпляр е отстрелян през 1913 г[83].

Описание[редактиране | редактиране на кода]

Ноктите на кафявата мечка са по-дълги и по-малко извити от тези на черната мечка
Череп на кафява мечка

Цвят[редактиране | редактиране на кода]

Кафявите мечки често не са с напълно кафява космена покривка[84]. Кафявите мечки имат дълга, гъста козина с умерено дълга грива в задната част на врата, която варира в известна степен при отделните подвидове[39]. В Индия кафявите мечки могат да бъдат червеникави със сребристи върхове на космите. В Китай обаче мечките са двуцветни с жълто-кафяв или белезникав нос. Тази окраска се спуска надолу през шията, гърдите до раменете[84][85]. Северноамериканските гризли могат да бъдат от тъмно кафяви до кремави или жълтеникаво-кафяви и често имат по-тъмно оцветени крака. Най-общо всички мечки известни като гризли притежават типична окраска – космите по гърба са кафяво-черни в основата и белезникаво-кремави по върховете като придават на животното отличителния му „гризли-сив“ цвят. Зимната козина е много дебела и дълга, особено сред северните подвидове и може да достигне от 11 до 12 cm при холката. Зимните косми са тънки, но грапави на пипане. Лятната козина е много по-къса и по-рядка, а нейната дължина и плътност варира географски[73].

Нокти и крайници[редактиране | редактиране на кода]

Кафявите мечки притежават много големи и извити нокти. Тези на предните крайници са по-дълги от тези на задните. Средната им дължина достига 5 – 6 cm, но може да я надвиши до 7 – 10 cm[86]. Обикновено ноктите са тъмни със светъл връх, а някои подвидове имат изцяло светли нокти[73]. Кафявата мечка има по-дълги, но по-слабо извити нокти от тези на черната мечка[87]. В сравнение със същия вид те са по-тъпи. Благодарение на структурата на нокътя и тежкото тяло възрастните кафяви мечки не могат да се катерят по дърветата. За разлика от тях черните мечки са добри катерачи, а в редки случаи са наблюдавани и женски кафеви мечки да се катерят[88]. Ноктите на полярна мечка също са доста различни. Те са по-къси, но по-широки и силно закривени, вероятно като помощно средство при ходенето им върху хлъзгавия лед и снабдяването на плячка[34][89].

Лапите на кафявата мечка са доста големи. Задните крайници имат по-голяма стъпка, която варира от 21 до 36 cm, докато дължината на стъпката при предните крайници е около 40% по-малка от дължината при задните. Ширината на ходилото обаче и при четирите крайника е приблизително еднаква – 17,5 до 20 cm. Сред мъжките на едрите крайбрежни северноамерикански екземпляри и мечките кодиак ноктите на задните крайници могат да достигнат държина до 40 cm дължина и широчина от 28,5 сп. При мечките кодияк този размер може да достигне и до 46 cm[32][90][91]. Кафявите мечки са единствените съвременни видове мечки, които притежават гърбица в областта над рамената. Гърбицата е изградена от мускули, които вероятно са се развили с цел да придадат по-голяма сила за копаене, което е обичайно действие по време на търсене на храна, както и да копаят под земята за да изградят бърлога, където да изкарат своя зимен сън[87][92].

Череп[редактиране | редактиране на кода]

Възрастните индивиди имат масивни, силни вдлъбнати черепи. Големината им е пропорционална на тялото. Челото е високо и се издига стръмно[87]. Изпъкналостите на черепа са добре развити в сравнение с тези на азиатските черни мечки (Ursus thibetanus): последните имат сагитален гребен, чиято дължина заема около 19 – 20% от общата дължина на черепа, докато при кафявата мечка този гребен е до 40 – 41% от дължината на черепа. Изпъкналостите на черепа са по-слабо развити при женските, отколкото при мъжките екземпляри. Черепната кутия е сравнително малка и удължена. Съществуват много географски вариации в черепа като основните разлики са главно в размера[73]. Гризли например имат по-плоски профили от европейските и крайбрежните американски кафяви мечки. Дължината на черепа на руските мечки е 31,5 до 45,5 сантиметра за мъжките и 27,5 до 39,7 сантиметра за женските. Широчината на черепа при скуловите дъги при мъжките е 17,5 – 27,7 сантиметра и 14,7 – 24,7 сантиметра при женските[73]. Кафявите мечки имат много силни зъби. Резците са сравнително големи, а кучешките зъби са най-големи, като долните са силно извити. Първите три молари на горната челюст са недоразвити с единични коронки и с един корен. Вторият молар е по-малък от другите и обикновено липсва при възрастните. Обикновено се губи в ранна възраст, без да оставя следи от алвеола в челюстта. Първите три молари на долната челюст са много слаби и често се губят в ранна възраст[73]. Зъбите на кафявите мечки отразяват диетичната им пластичност и са подобни на другите мечки, с изключение на двете най-тревопасни съвременни мечки – голямата панда (Ailuropoda melanoleuca) и очилатата мечка (Tremarctos ornatus), които имат закръглени премолари идеални за дъвчене на храна богата на фибри. За разлика от тях премоларите на кафявата мечка са назъбени поради факта, че сезонно те консумират и храна от животински произход[93][94]. Зъбите са сравнително по-големи от американските черни мечки, но са по-малки в моларна дължина от полярните мечки[95][96]. Кафявите мечки имат най-широкия череп на която и да е съществуваща мечка. Само горепосочените по-горе тревопасни живи мечки ги превъзхождат в относителна ширина на черепа[97][98][99]. Друга съществуваща мечка, бърнестата (Melursus ursinus), има пропорционално по-дълъг череп от кафявата мечка и може да съответства на дължината на черепа дори на по-едрите подвидове на кафявата мечка, вероятно като средство за нападение над колониите от насекоми. За целта е нужна дълга муцуна – полезна еволюционна придобивка характерна и за други видове бозайници хранещи се с насекоми[87][99].

Тяло[редактиране | редактиране на кода]

Размерът на кафявите мечки е много променлива величина при съвременните представители на вида. Всяка от популациите обитаваща съответни сходни местообитания и подвидове притежават характерен размер. Размерът на тялото зависи и от половия диморфизъм, като средно мъжките мечоци са най-малко с 30% по-големи от женските. Наблюдават се и сезонни изменения в теглото. През пролетта в резултат на зимния сън и по-малкото храна, която консумират мечките са слаби. На есен в резултат на хиперфагия теглото нараства, а организмът се подготвя за зимен сън. Ето защо за да е ясно средното тегло на кафявата мечка е нужно индивидът да бъде претеглен два пъти – през пролетта и втори път през есента[100][101].

Обичайният обхват на физическите размери на кафявата мечка е обща дължина на тялото с главата от 1,4 до 2,8 m и височината при холката (горната част на рамото) – от 70 до 153 cm. Опашката спрямо размерите на тялото е къса. При всички вариации на вида тя е с дължина от 6 до 22 cm[102][103]. За да се внесе по-голяма яснота относно размерът на тялото при някои от популациите на кавявата мечка при женски индивиди през пролетта може да се равнява на теглото при един от най-дребните представители на семейството – малайската мечка. Най-едрите представители са някои крайбрежни популации в Северна Америка, чиито размери достигат до тези на най-едрата съвременна мечка – полярната[104][97][105]. Вътрешноконтиненталните представители на вида за сравнително по-дребни и размерът на тялото може да бъде сравняван с този на лъва[106][107] със средно тегло при мъжките от 180 kg, а при женските – 135 kg. Очевидно е, че някои от популациите са два и повече пъти по-тежки от други[97][108]. Средната оценка на теглото при мъжките мечки е създадена от 19 популации в цял свят. Същото е 217 kg, докато при женските оценката е от 24 популации и е 152 kg[97][98][109][110].

Екотипове или регионални популации[редактиране | редактиране на кода]

Размерът на тялото при кафявата мечка най-често се измерва чрез телесната маса. Последната обаче е силно променлива величина и е свързана със степента на достъп до храна. Мечки, които се намират в екосистеми, които се характеризират с отворени пространства и особено богати на влага и течаши води са склонни да имат по-големи средни стойности на теглото, а мечки, които обитават екосистеми с гъста горска растителност или пък в сухи, слабо залесени райони са с по-малка телесна маса. Същото се наблюдава и в случаи, когато местообитанията са с по-малка площ[97][98][111]. Кафявата мечка в Северна Европа (Скандинавия, Източна Европа, Западна Русия), Национален парк Йелоустоун или вътрешните области на Аляска показва сезонна вариация на теглото между 115 и 360 kg (измерено от скоро встъпили в полова зрялост женски през пролетта до мъжки мечки в края на есента). Мечките от делтата на Юкон, вътрешността на Британска Колумбия, Национален парк Джаспър и Южна Европа (Испания, Балканите) могат да тежат средно от 55 до 175 kg)[97][109][112][113][114]. Тези значителни вариации представляват пример само в два широкоразпространени подвида – мечката гризли в Северна Америка и евразийският подвид в Европа. Поради липсата на генетични вариации в рамките на подвидовете, условията на околната среда в дадена област вероятно играят най-голяма роля при такива вариации на теглото[97].

Гризли е подвид с особено променливи размери. Най-големи размери при мъжките са регистрирани в популация от района на Нелчина, Аляска докато мъжките гризли от Национален парк Джаспър, Албърта са три пъти по-дребни. Средното тегло на гризли от Нелчина е около 207 kg, докато тези от Албърта са едва около 74 kg. Вероятно местообитанието от безкрайна тайга в Джаспър не осигурява достатъчно и питателни хранителни ресурси. Това повишава риска от гладуване и е причината гризли да бъдат с ниска телесна маса. Граничните райони на тундрата с друг тип местообитания и прериите осигуряват доста по-добри условия за набавяне на храна[98][115]. Дори и в други части на Албърта телесното тегло на гризли надвишава два пъти това на гризли от Джаспър[116]. Постепенното понижаване на размера на тялото се наблюдава при мечките от субарктическата зона – от планинския хребет Брукс до планината Макензи, вероятно поради значителното намаляване на хранителните ресурси в тази част. Въпреки това обаче най-едрият северен мечок гризли е мъжки с тегло около 320 kg, което е около два пъти повече от теглото на останалите мъжки от района на Полярния кръг[97][98][117]. Данните от Евразия са твърде сходни. Те отново показват намалена телесна маса сред мечките в субарктика. Данните от това се базират от измервания на теглото на мечки северна Финландия и Якутия[118][119].

Дължината на главата и тялото при мечките гризли е средно от 1,8 до 2,13 m. Евразийските кафяви мечки имат сходни размери – от 1,7 до 2,1 m[91][120]. Височината при холката на възрастни в Йелоустоун е средно 95,2 cm (измерена при мечки над 5 годишна възраст) и средно 98,5 cm в Словакия (измерена при мечки над 10 годишна възраст)[121][122]. Изправени на своите задни крака мечките имат височина с диапазон от 1,83 до 2,75 метра[123]. В много части на Северна Америка, Европа, Русия и дори Хокайдо са съобщени изключително големи екземпляри превъзхождащи по размери и тегло индивидите от същата популация. Най-големите регистрирани гризли от Йелоустоун и Вашингтон са били с тегло от около 500 kg, а в Словакия и България – с тегло до 400 кг, което надвишава два пъти теглото на мечките обитаващи тези региони[124][90][121][122]. Сред подвидовете северноамерикански и евразийски кафяви мечки са регистрирани и най-големите такива екземпляри. Това са съответно мечки с тегло 680 kg за Северна Америка и 481 kg за Евразия. Най-едрата кафява мечка в Европейската част на Русия е била с дължина на главата и тялото от 2,5 метра[90].

Усурийската кафява мечка от Хокайдо е със сравнително малки размери на тялото за разлика от останалите популации на същия подвид.

В Евразия размерите на мечките приблизително нарастват от запад на изток, като най-големите мечки там са от Източна Русия[125]. Дори в номинантният подвид размерът нараства в посока към източните граници. Например зрелите мъжки мечки в Архангелска област и Башкортостан обикновено надвишават 300 kg[126][127]. Възможна е появата на мечки с междинен размер сред популации от вътрешността на Русия. Подобно на гризли и евразийската кафява мечка, популациите от усурийският (U. a lasiotus) и източносибирският подвид (U. a collaris) могат да се различават значително по размер[73][118]. В някои случаи големите възрастни мъжки от тези подвидове могат да се доближават до размерите на мечките Кодиак[73]. Източносибирските мечки извън субарктическите местообитания и континенталните усурийски екземпляри могат да имат приблизително същата големина като едрите популации на гризли, т.е. тези с подобна географска ширина в Аляска, и са с тегло от 100 до 400 kg според сезоните [128][129]. От друга страна усурийските кафяви мечки от остров Хокайдо обикновено са доста малки и са с тегло от около 150 kg. Това е половината от теглото, отчетено сред мъжките от същия подвид в Хабаровския край. Това се дължи вероятно на затвореното смесено горско местообитание на Хокайдо[130][131]. Подобно намаление на размера на тялото е отбелязано и при източносибирските кафяви мечки от Якутия, където дори възрастните мъжки са със средно тегло от около 145 kg, което е около 40% по-малко от средното тегло на мъжките мечки от този подвид в централен Сибир и полуостров Чукотка[118].

При линейни измервания на средната телесна маса, няколко подвида имат характеристики, които ги поставят сред най-малките. Въпреки това обаче телесната им маса се доближава до тази на по-дребните представители от подвидовете с по-едро тяло като гризли и евразийската кафява мечка. Леополд (1959) описва вече изчезналото мексиканско гризли, който според Рауш (1963) е най-малкият подвид сред кафявата мечка в Северна Америка, въпреки че точните параметри на нейния телесен размер не са известни и днес[63]. Мечките от сирийския подвид (U. a. syriacus) в зряла възраст достигат тегло от 100 до 160 kg[132]. Хималайският подвид (U. a. Isabellinus) също се конкурира за най-малък. В Пакистан например женските са със средно тегло от около 70 kg и 135 kg при мъжките[133]. Женските от този подвид са сочени и за най-малка дължина на тялото с главата от 1,4 метра[134]. Кафявите мечки обитаващи пустинята Гоби, чието съществуване на отделен подвид днес е спорно тежат около 90 до 138 килограма. Това ги прави сходни по тегло до хималайските представители и дори по-тежки от мечките от национален парк Джаспър. Гобийските мечки са с дължина на тялото и главата едва от 1 метър, което ги прави вероятно най-малките кафяви мечки[97][135]. Тези най-малки представители на вида се срещат в характерни местообитания описвани като безплодни. Такива са полупустинните райони и сухата алпийска ливада в района на Хималаите[97][135][133].

Най-големите подвидове са мечките кодиак (U. a. middendorffi) и мечките от непризнатия подвид полуостровна кафява мечка (U. a. gyas)[97][136][137][137]. Изчезналият подвид калифорнийска кафява мечка (U. a. californicus) е бил също доста едър[63][138]. Веднъж достигнали полова зрялост женските мечки кодиак може да варират в телесна маса от 120 до 318 kg, а мъжките варират от 168 до 675 kg[97][137][139][140]. Според Книгата на рекордите на Гинес средната мъжка мечка кодиак е с обща дължина от 2,44 m (от главата до опашката) и има височина при холката 1,33 m[90]. Теглото на двата подвида напролет, когато са слаби и на есен, когато натрупват маса варира съответно при мъжките от 312 до 389 kg, средно 357 kg, а при женските от 202 до 256 kg, средно 224 kg[98][140][141][142][143]. При достигането си на възраст от 8 до 9 години мъжките мечоци кодиак тежат три пъти повече в сравнение с половозрелите шестгодишни мечоци от същия подвид. Този факт показва, че за около три години в периода от шест до девет годишна възраст мъжките кодиак утрояват теглото си[90][91][139]. Отчетените средни телесни маси на възрастните за двата пола на полярната мечка са много сходни с тези на полуостровния подвид и на кодиак. Поради приблизително съответстващите си размери на тялото на двата подвида и тези на полярната мечка тези представители могат официално да бъдат считани за най-големия жив член на семейството на мечките Ursidae и най-големите съществуващи земни хищници[90][144][145]. Най-големият известен представител на подвида кодиак е отстреляна мечка през есента на 1894 г. След направени няколко измервания е установено, че теглото и е било 751 kg[104][90][146][87][35].

Поведение и начин на живот[редактиране | редактиране на кода]

Подобно на всички мечки, кафявите могат да стоят на задните си крака и да се разхождат за малко в това положение, за разлика от повечето хищници. Обикновено мечките са мотивирани да правят това от любопитство, глад или заплаха.

Кафявата мечка често се описва като хищник с усилена нощна активност. Въпреки това, той често проявява усилена активност в сутрешните и ранните вечерни часове[147]. Проучванията показват, че активността в целия ареал на обитание може да се появи почти по всяко време на денонощието. Особено е валидно това за мечки, които живеят в райони с по-чести контакти с хората. В тези случаи мечките са изцяло нощни. Освен това отделените наскоро от майката и наскоро зрели мечки проявяват активност основно в светлите части на денонощието. Много от възрастните мечки и особено тези обитаващи райони с ниско човешко присъствие са активни в часовете на сумрака[148][149][150]. През лятото до есента кафява мечка може да удвои теглото си от пролетта, като натрупа до 180 килограма мазнина, на която да разчита, за да се справи през зимата, когато стане много летаргична[151][152]. Макар че не са пълни хибернатори и могат да се събуждат лесно, представителите и на двата пола обичат да се усамотят на защитено място през зимните месеци. Бърлогата, където пребивават по време на хибернация може да бъде на всяко място оситуряващо защита и покой, като пещера, пукнатини, коренови корени на дърветата или кухи трупи[153][154].

Кафявите мечки имат един от най-големите мозъци сред всички съвременни хищници съпоставен спрямо размера на тялото им. Мечките са показали, че могат да използват различни инструменти за постигане на определени задачи, което изисква напреднали когнитивни способности[155]. Този вид води предимно самотен начин на живот, въпреки че са наблюдавани случаи на събиране на много индивиди при наличието на обилни количества на храна (например колонии от молци, открити сметища за отпадъци или реки по време на годишната миграция на сьомгата) и формират социални йерархии въз основа на възрастта и размера на тялото[156][157]. Възрастните мъжки мечки са особено агресивни и се избягват от подрастващи мечки и млади половозрели мъжки мечоци в случаите както на повишено количество хранителни източници, така и при случайни срещи. Женските мечки майки с малки мечета пропъждат възрастните мъжки с агресия и са много по-нетърпими спрямо други категории мечки, отколкото единични женски екземпляри. Младите мъжки юноши проявяват най-малка степен на агресия[158][159]. Доминиращата позиция сред кафявите мечки се демонстрира с фронтална ориентация на главата, показваща острите части на кучешките зъби, извиване на муцуната и разтягане на шията, към която подчиненият ще реагира със странична ориентация, като се обърне и отпусне главата, и сяда или ляга[160]. По време на битката мечките използват лапите си за да удрят противниците си в гърдите или раменете и да хапят главата или шията. В Големият мечи алманах на Гари Браун са изброени 11 различни звуци произвеждани от мечките в 9 различни контекста. Звуци, изразяващи гняв или лошо настроение включват ръмжене, рев, скърцане със зъби и различни шумове, а звуците изразяващи нервност или болка, включват грухтене, сумтене и викове. Майките пък издават характерно блеене когато общуват с малките[87].

Обхват на местодомуване[редактиране | редактиране на кода]

Кафявите мечки обикновено се срещат в огромни по площ обхвати на местодомуване. Въпреки това те не са типично териториални животни. Обикновено няколко възрастни мечки често се разхождат свободно в една и съща околност без проблем, освен ако не оспорват правата си върху разгонена женска или източници на храна[97][159]. Мъжките винаги обитават по-голяма площ от тази характерна за женските. Въпреки липсата на традиционно териториално поведение, възрастните мъжки изглежда имат своя лична зона, в която присъствието на други мечки не се толерира[161]. Мъжките винаги обхождат по-голям ареал с цел да придобият по-голям достъп до женските, с чиито територии се припокриват неговите, както и по-широк достъп до хранителни източници. Женските от своя страна се възползват от по-малки територии, тъй като намаляват вероятността от срещи с мъжки мечки, които могат да застрашат невръстното им поколение[97][92][98][162]. В районите, в които храната е обилна и концентрирана, както се случва в крайбрежна Аляска, обхватът на местодомуване при женските може да достигне до 24 km2 и при мъжките достигат до 89 km2. Съответно във вътрешността на съседна Британска Колумбия домашните местообитания на мечките от двата пола са 115 km2 за женските и 318 km2 за мъжките. В Национален парк Йелоустоун домашните местообитания на женските са до 281 km2 и до 874 km2 за мъжките. В централна Арктика в Канада, където източниците на храна са доста редки, домашните местообитания вече варират до 2434 km2 при женските и 3175 km2 при мъжките[97][32][92][159].

Проучване върху унаследяването на мъжката полова Y хромозома установява, че през последните 10 хиляди години силно разсейване на същата в ареала на разпространение[163]. Това проучване е установило изненадващо подобни Y хромозоми сред популациите от кафява мечка, толкова далеч, колкото Норвегия и крайбрежна Аляска, което показва обширен обмен на гени в Европа и Северна Америка. Това е в контраст с генетичните маркери от женската наследствена митохондриална ДНК (mtDNA), където кафяви мечки от различни географски региони обикновено показват силни различия в тяхната mtDNA, резултат от женската филопатрия.

Размножаване и развитие[редактиране | редактиране на кода]

Двойка чифтосващи се мечки в зоопарк във Финландия

Мечките раждат за първи път на 4 – 8-годишна възраст със средна възраст в полова зрялост на 5,2 – 5,5 и дават поколение веднъж на 3 – 4 години. Сред някои европейски популации раждат с около година по-рано от нормално с честота през около две години[1]. Половата зрялост при мъжките настъпва средно с около година по-късно или когато те наедреят достатъчно за да могат да се конкурират успешно с други мъжки за правата на чифтосване[164][161][165]. Брачните двойки се събират през май – юни, когато настъпва сезонът на чифтосването. Сред популациите живеещи по на север чифтосването се измества по-назад в периода до началото на юли[32][98][166]. Разгонването трае от 10 до 30 дни. През този период женската се чифтосва с няколко мъжки. Често самците се бият за разгонената женска. В този период женската и самеца са серийно моногамни. Двойката остава заедно от няколко дни до няколко седмици[97][167]. Извън тази тясна времева рамка, представителите на двата пола не показват сексуален интерес един към друг[97]. Мъжките се опитват да се чифтосват с колкото се може повече женски[103][165]. По подобен начин и женската се чифтосва безразборно с до четири, рядко дори осем мъжки като е възможно да се чифтоса с двама в рамките на един ден. Еструсът настъпва веднъж на всеки три до четири години. Обикновено тя маркира с урина като по този начин привлича мъжките[92][98][133][162][168]. ДНК тестове за бащинство са показали, че до 29% от малките от едно поколение могат да бъдат деца на два до три различни мечока[162]. Доминиращите мъжкари могат да се опитат да изолират една женска за целия еструс период от около две седмици, но обикновено не са в състояние да я задържат през цялото време[98][162]. Съвокуплението е енергично и продължително и може да продължи до един час. Средно то трае около 23 – 24 минути[98][169].

Малките мечета гризли често имитират своята майка

Бременността като цяло продължава около седем месеца. След оплождането яйцеклетката не се имплантира няколко дни по-късно, а едва към ноември след като започне зимния им сън. Тази физиологична особеност се нарича забавена имплантация и фактическата бременност продължава едва от шест до осем седмици[170]. Чрез процеса на забавена имплантация, оплодената яйцеклетка се дели и плува свободно в матката в продължение на шест месеца. През зимната латентност, плодът се прикрепя към стената на матката. В случай, че мечката не е натрупала достатъчно подкожна мазнина за зимата и е слаба е възможно яйцеклетката да не се имплантира в матката, а да се резорбира[164][171][172].

Малките мечета се раждат по време на зимния сън през януари. Раждат се от 1 до 4 на брой (обикновено 2)[170]. Имало е случаи на мечки с най-много шест малки, въпреки че средният размер на котилото е 1 – 3, а котилата с повече от четири се разглеждат като необичайни[164][173][174]. Има случаи на женски, които приемат бездомни малки или дори разменят или отвличат малките, когато те излизат от зимен сън[32][175][176]. По-възрастните и по-големите женски имат склонност да раждат по-едри новородени[177]. Размерът на котилото също зависи от редица фактори като географско разположение и наличие на хранителни ресурси[178]. Мечетата се раждат голи, беззъби, слепи и много малки в бърлогата. Малките са с тегло от 340 до 680 грама и зависят от възрастта и състоянието на майката[179]. Кърмачетата сучат от млякото на майката до пролетта или дори началото на лятото, в зависимост от климатичните условия. По това време малките тежат от 7 до 9 kg и са се развили достатъчно за да я последват на дълги разстояния и да започнат да търсят твърда храна[120][180], В началото растат много бавно и проглеждат едва на 30-ия ден, но към тримесечна възраст тежат около 15 килограма, а на половин година са вече около 25 килограма[170], а през първата година след раждането си те увеличават размерите си около 200 пъти. През пролетта излизат с майка си от бърлогата и укрепват бързо. Кърменето продължава около 18 – 30 месеца, но мечетата живеят с майка си почти до двегодишна възраст. През пролетта излизат навън да играят и да се учат да ловуват. Мъжките не вземат участие в отглеждането на малките. Родителството е изцяло дело на женските[159][181].

Мечета кодиак се борят като си играят

Малките са напълно зависими от майката и между тях се формира тясна връзка. По време на етапа на зависимостта мечетата се учат (надграждат вродените си инстинкти) как да оцеляват в дивата природа. Учат се например кои храни имат най-висока хранителна стойност и къде могат да ги открият, как да ловуват дивеч, дребни животни и риба, да се защитават и къде да изграждат своята бърлога[92]. Увеличеният размер на мозъка у големите хищници е в пряка зависимост от това дали даден вид води самотен начин на живот, както е при кафявата мечка. Женските кафяви мечки имат сравнително големи, добре развити мозъци като вероятно това е ключов фактор в поведението и да преподава на поколението[182]. Малките се учат, чрез имитация на действията на майката по време на периода, в който те са с нея[183]. В Северна Америка те остават средно за около 2,5 години, рядко са независими още на 1,5 година или най-късно до 4,5-годишна възраст[98]. В Евразия този период е по-кратък като проучване от Хокайдо и Швеция показва, че той не надхвърля 2,3 години и обикновено е 2[130][184]. Известен факт е, че при кафевите мечки съществува детеубийство. То се практикува от възрастни мъжки, които не са родители на потомството на дадена женска[162]. Мъжките убиват малките с цел привеждане на женската до състояние на еструс, който физиологично се явява в рамките на 2 – 4 дни след смъртта на малките[162]. Обикновено мечетата се спасяват от смъртта като бързо намират дърво, на което да се качат. Майката също успешно защитава своето потомство, въпреки, че мъжките са два пъти по-тежки от тях. Известни са и случаи, когато женската загива в подобни сблъсъци[185][186][187].

Продължителност на живот и смъртност[редактиране | редактиране на кода]

Ловец с глава на мечка Кодиак на гърба си.

Кафявата мечка е бозайник със сравнително голяма продължителност на живота. Известни са случаи на женски мечки, които са дали поколение и на 28-годишна възраст. Това е и най-голямата възраст за репродукция сред представителите на семейството. Пиковата репродуктивна възраст за женските варира от 4 до 20 години[32][188]. Животът на кафявите мечки от двата пола в рамките на минимално преследваните за лов популации се оценява средно на 25 години[189]. Най-старата дива кафява мечка е била на около 37 години[189]. Най-старата регистрирана женска в плен е на възраст близо 40 години, докато за мъжките в плен е потвърдено, че могат да живеят до 47 години, като един мъжки в плен вероятно е доживял до около 50 години[97][103].

Докато мъжките мечки потенциално живеят по-дълго в плен, женските гризли мечки имат по-голяма годишна преживяемост от мъжките. Този резултат е установен при изследване в района на Йелоустоун[190]. В повечето защитени територии средната годишна свъртност сред кафявата мечка от всички възрастови категории се оценява на около 10%, а сред популациите с активен лов тя се увеличава до около 38%[32]. Около 13% до 44% от малките измират в първата си година дори в добре защитени територии[97]. Случаите на смъртност от 75 – 100% сред малките в дадена година не са рядкост[191]. Отвъд хищничеството от страна на други големи хищници, включително вълци, сибирски тигри и други кафяви мечки, гладът и злополуки от всякакъв характер са причина за смъртност сред малките. Изследванията сочат, че най-разпространеният източник на смъртност за първите години е недохранването[97][92][187][192]. През втората и третата година от живота им годишната смъртност сред малките, дължаща се на недостатъчната грижа от майките спада до 10 – 15%[92].

Дори в популациите, живеещи в защитени територии, хората все още са водещата причина за смъртността сред кафявите мечки[193][189][194]. Най-голям разрешен отстрел на кафеви мечки е разрешен в Канада, Финландия, Русия, Словакия и Аляска[32]. Ловът не е регулиран в много области в ареала на местообитание на вида. Дори когато ловът е законно разрешен, повечето биолози смятат, че числото на ловуваните мечки е прекомерно, като се има предвид ниската степен на възпроизводство и рядкото разпространение на вида[193][120][191]. Кафявите мечки стават и случайни жертви при сблъсъци с автомобили, което е значима причина за смъртност в Съединените щати и Европа[195][196].

Хранителни навици[редактиране | редактиране на кода]

Кафява мечка се храни със сьомга

Кафявата мечка е едно от най-всеядните животни в света и е регистрирано, че консумира най-голямото разнообразие от храни сред всички останали видове мечки[32]. През целия си живот този вид редовно проявява любопитство към проучването на всеки организъм или обект и потенциала му като източник на храна. Няма друг вид от населяваните от кафявата мечка екосистеми, което да консумира такова разнообразие от хранителни източници. Предпочита да консумира храна, която е едновременно обилна и лесно достъпна. Структурата на челюстите им се е развила така, че да отговаря на техните хранителни навици. Диетата им варира значително в различните области въз основа на възможностите[97][189]. През пролетта хранителни източници са мършата останала от замръзнали трупове на животни, убити от хищници или умрели от лошите условия, треви, издънки, острици[32]. През лятото и особено през есента плодовете на различни растения, включително и дребните горски плодове увеличават своя дял в диетата на вида. Корените и луковиците се превръщат в спасителен вариант през години и в райони, където плодовете са в малко количество[32]. Променливостта на храната е показателна в западната част на САЩ. В национален парк Йелоустоун месото съставлява 51% от средната годишна диета за мечките гризли, докато на няколкостотин километра на север в национален парк Глейшър тя съставлява едва 11% от диетата[115].

Растения и гъби[редактиране | редактиране на кода]

Въпреки репутацията си на хищници повечето кафяви мечки не са силно месоядни, а получават до 90% от храната си под формата на растителни вещества[197]. Кафявите мечки често се хранят с различни растителни видове, включително горски плодове, треви, цветя, жълъди (Quercus ssp.) и борови шишарки, както и мъхове и гъби[97]. Установени са общо над 200 растителни вида в менюто на вида[198]. Вероятно най-растителноядните представители на вида са от по-топлите умерени части на Евразия. При тях повече от 90% от диетата може да е представена от растения. Обикновено това са представители от Испания, Словакия, по-голямата част от Балканите, включително Гърция, Турция, Хималаите и вероятно Близкия изток[121][133][199][200]. В много вътрешни части на Северна Америка диетата на мечките от гризли е между 80 и 90% на растителна основа, но месото в диетата за животните може да бъде много по-важно в някои области[201][202][203][204]. Установено е, че ограничаването до голяма степен вегетарианска диета поставя ограничения върху растежа и размера на тялото мечките, които живеят в среда с богати животински източници. Причината за това е, че техните храносмилателни системи не обработват растения така добре, както животинските мазнини и протеини[101][198][205].

Сред всички съвременни видове мечки кафявата е уникално оборудвана за да копае и намира труднодостъпни храни, като например корени и филизи. Те използват дългите си и силни нокти за да изкопават земята за да достигнат корените и откъснат със силните си челюсти[97]. През пролетта по-голямата част от консумираната растителна маса са корените, а тревите постепенно ги изместват с напредването на пролетта. Тази храна не е особено питателна за мечките и главно отблъсква глада. Кафявите мечки изпитват затруднения в смилането на големи количества твърди, влакнести храни[191][206]. Корените на Хедизариум (на латински: Hedysarum) са сред най-често консумираните храни от цялата гама и могат да станат важни заместители в случай, че стабилните храни като плодовете се окажат недостъпни[203][207]. Луковиците и грудколуковиците са важни когато са на разположение тъй като те са един от най-големите източници на протеини в растителния свят, така както и твърдите черупчести жълъди. Кафявите мечки са ограничени по отношение на достъпа им до твърди черупчести плодове. За разлика от американските и азиатските черни мечки те имат ограничени способности за катерене. Така те трудно си осигуряват такъв тип храна и разчитат на това плодовете сами да паднат на земята или да достигнат до тях като се изправят на задните си крака[88]. Твърдите жълъди могат да се превърнат в най-важната храна (въпреки че се консумират главно в края на лятото и есента), когато са налични в големи количества като например на Хокайдо, Италия и Испания[191][208][209][210]. Една от най-важните храни в района на Скалистите планини на Съединените щати семената от шишарките на бора Pinus albicaulis. Те могат да бъдат набавяни в резултат на опадването им на земята с шишарки, понякога отчупени от американската червена катерица, а най-богато угощение настъпва когато мечката открие скривалище от запасите на катерицата[211]. Опадването на семената от характерния за района на Северна Америка бор е застрашено от неволно интродуцираната гъбичка Cronartium ribicola. Лишаването на кафявите мечки от този вид хранителен източник е причина представителите да намират нови източници на храна, предимно от животински произход[212][213][214]. В едно гръцко проучване е установено, че меките храни надминават твърдите такива като източник на храна с около една четвърт от годишната диета която основната и част е от представителите на бобовите растения от род Medicago[215].

Майка гризли с малки, които се гранят в поле от диви боровинки.

Плодовете от дърветата и горските плодове са незаменими за кафявите мечки в повечето райони на обитание като високоенергийна хранависокоенергийна храна за мечки, която е необходима за да оцелее в цикъла на хибернация. Разнообразието от консумирани плодове е високо, като повечето от добре познатите дивоплодни растения от умерената зона на Северна Америка и Евразия които привличат кафявите мечки в края на лятото и есента[191][216]. Сред най-значимите плодове влизащи в менюто на кафявата мечка са много видове от род Сливи (Prunus), плодовете на дива череша, черен емпетрум (на латински: Empetrum nigrum), круши (Pyrus ssp.), ябълки (Malus ssp.), къпини, малини, мечо грозде, боровинки[215][201][202][207][217][218]. Плодовете представляват второстепенна част от диетата на мечки които обитават район богат на жълъди. Тези плодове са богатина белтъчини за разлика от богатите на въглехидрати меки плодове[101][200][219]. Дори когато плодовете се консумират често, трябва да се консумират и други храни, за да се удовлетворят хранителните изисквания. Смята се, че една млада женска кафява мечка може да се наложи да консумира почти 30 000 плода всеки ден в края на лятото/есента, за да се изхранва на чисто плодова основа[101][220].

Безгръбначни[редактиране | редактиране на кода]

Кафявите мечки като добре приспособими животни обичайно могат да консумират животинска храна от всякакъв произход както насекомите, които през лятото и есента могат да бъдат консумирани редовно под формата на имаго и ларви включително и личинки от пчелни кошери и пити. Повечето насекоми, които биват изяждани са от социален тип и се откриват от мечките в колониални гнезда, които осигуряват вероятно по-голямо количество храна[91][134][221]. Пчелите и осите са важни допълнителни храни в Евразия от най-отдалечения западен район, в Испания до най-отдалечения изток, в Хокайдо[200][208]. Мечките в Йелоустоун и Монтана ядат огромен брой молци през лятото. Понякога консумират до 40 000 броя молци от вида Euxoa auxiliaris. Често за един ден могат да получат до половината от годишната си дажба получавана от консумацията на тези насекоми[222][223][224]. Установено е, че в някои части на Европа като Скандинавия и Източна Европа мечките консумират голямо количество мравки. В Словения например до 25% от сухата маса, консумирана от кафявите мечки е била съставена от мравки[225][226]. Подобна консумация на мравки е наблюдавана и на места в Северна Америка. Пример за това са мечките от западната част на централна Албърта където в 49% от изпражненията на кафява мечка се откриват консумирани мравки[227]. Кафявите мечки се хранят главно при разрушаване на мравуняка и пасивно облизват излезлите навън мравки, които го отбраняват. При тази отбрана количеството на оделената от насекомите мравчена киселина е голямо и същите предпочитат мравките от род Camponotus, които са достъпни в гниещи трупи, а не в подземни колонии. Други важни източници на белтъчини от насекоми, с които се хранят кафявите мечки са калинките и ручейниците. Кафявите мечки, живеещи близо до крайбрежните райони редовно консумират раци и миди. В националния парк и резерват Катмай в Аляска кафявите мечки по протежение на плажовете покрай речните устия редовно копаят пясъка за мидите Mya arenaria и Siliqua patula които осигуряват по-богат на протеини и енергия храна през пролетта за разлика от растенията и преди рибите да станат достъпни за консумация[87][228]. Ракът Cambaroides japonicusот Хокайдо пък се явява богата на протеини хранителна добавка за кафявите мечки там[208].

Риба[редактиране | редактиране на кода]

Прясно уловената сьомга е много питателна храна.

Най-характерните хранителни взаимоотношения на кафявата мечка са тези със сьомговите риби от род Oncorhynchus, особено в крайбрежните райони, но също така и в някои вътрешни райони на Северна Америка[111]. На полуостров Камчатка и няколко части от крайбрежната Аляска, включително и на остров Кодиак, кафявите мечки се хранят предимно със сьомга. Обилното хранене с тези риби обяснява огромните размери на мечките в тези райони[111][229]. Червената сьомга (на латински: Oncorhynchus nerka) и горбуша (на латински: Oncorhynchus gorbuscha) са най-често улавяната плячка, но в менюто на мечките влизат и сребристата (на латински: Oncorhynchus kisutch), кралската (на латински: Oncorhynchus tshawytscha), Японската (на латински: Oncorhynchus masou) и кучата сьомга (на латински: Oncorhynchus keta)[230][231][232][233][234]. Дори и в крайбрежните райони на Тихия океан мечките разчитат на разнообразна храна поради факта, че миграцията на сьомгата настъпва в края на лятото и началото на есента. По изключение сьомгата може да дойде във вътрешните реки още през юни, когато други крайбрежни мечки от Аляска са още в „сух период“ по отношение на обилната диета[44]. На остров Кодиак например наличието на алтернативни източници на храна е високо. Тук ягодоплодните култури често са обилни, брегът е богат на морски организми след отлив, а копитните животни, както диви, така и домашни, са на разположение[139][235]. Риболовните техники на мечките са добре известни. Те често се събират около водопади или бързеи на реките. Тук сьомгата е принудена да пробие водата и да скочи за да продължи нагоре по течението. На това разчитат и мечките, които ги улавят с устата си във въздуха. Мечките ловуват и в плитки води, надявайки се да заловят хлъзгавата сьомга с ноктите си[111][236]. Хранят се с почти всички части на рибата, но в периода на пика на хвърляне на хайвера мечките си позволяват да консумират само най-хранителните части от тялото на рибата. Обикновено това са хайверът при женските и главата. Останалите неизядени части от рибата стават храна за други животни чистачи като лисици, орли, гарвани и чайки[232]. Въпреки че са единаци при наличието на богата плячка мечките могат да проявят търпимост и да се събират. Често най-силните индивиди заемат най-добрите места за улов, а не са редки и случаите за борба с цел отвоюване на тези места[87][237]. Въпреки агресивните си отбранителни способности, женските кафяви мечки обикновено избират оптимални места за риболов, за да избегнат мъжките мечки, които потенциално могат да застрашат малките[238].

Едно от ключовите взаимоотношения възниква между кафявите мечки и риби от род Тихоокеански сьомги (на латински: Oncorhynchus) е това между гризли и сьомгата Oncorhynchus clarkii в района на Скалистите планини около Йелоустоун. Тук този вид е бил консумиран в значителни количества, макар че подобно на Pinus albicaulis този източник на храна е намалял поради инвазивните видове, въведени от човека[239][240][241][242]. Сега изчезналото калифорнийско гризли е мечка, която е била доста специализиран хищник на рибите от род Onocorhynchus в реките на Калифорния, главно на дъговата пъстърва. Извън тихоокеанските сьомги, хищническите взаимоотношения между кафявите мечки и рибите са необичайни. Съобщава се за хищничество при рибите Coregonus nasus и Catostomus catostomus в субарктическа Канада и в Сибир към щука и липан, както и други видове риба от Евразия[243][244].

Бозайници[редактиране | редактиране на кода]

Освен обичайния лов на сьомга повечето кафяви мечки не са особено активни хищници [87] . Въпреки това, кафявите мечки са способни да уловят практически всички бозайници, на които те се натъкват - от дребните мишевидни гризачи до такива, които имат страховити размери като тигър и дори бизон [245][246] . Над 100 вида бозайници са установени като консумирана храна от кафявите мечки и открити в техните изпражнения. Това са както уловена от мечките жива плячка, така и открити трупове и мърша убити от други хищници или умрели по друга причина [97][247].

Дупка на Американски дългоопашат лалугер, която е разкопана от гризли при лов.

Може би е изненадващо висок делът на консумираните бозайници, който се състои от гризачи или други подобни дребни бозайници. Около половината от видовете, консумирани от кафяви мечки тежат по-малко от 10 kg. Те могат да включват зайци, сеносъбирачи, мармоти, бурундуци, мишки, плъхове, леминги и полевки. Поради склонността си да копаят, кафявите мечки могат да подушат населени с дребни бозайници подземни дупки, да чакат тихо или яростно да копаят, докато животните не бъдат достигнати и уловени. В студените месеци малките ровещи гризачи подобно на кафявите мечки изпадат в хибернация. В края на този период кафявата мечка се събужда по-рано и е способна да открие и улови в дупките им все още вцепенени от физиологичното си състояние дребни животни[97][87][244]. Те не само консумират малките бозайници, но и се хранят със събраните от тях хранителни запаси в складове под земята. Такива примери са забелязани при мечките гризли, които изяждат складирана храна от полевки и гризачът Thomomys talpoides[248][249]. В някои райони тези складове могат да бъдат основната притегателна сила както е случаят с азиатския бурундук, чиито запаси могат да съдържат до 20 kg храна, а самите дребни гризачи могат да бъдат уловени по-рядко[88]. С особена редовност мечките обитаващи тундрата дебнат край дупките на американския дългоопашат лалугер надявайки се да уловят по няколко индивида, които тежат по около 750 g. Ловът на лалугери е най-успешен през септември и октомври, когато ранният сняг покрива каменистите пътища за евакуация на гризачите. В Националния парк Денали американския дългоопашат лалугер представлява около 8% от целогодишната диета на мечките и са най-последователният източник на животински протеин за хищника там[161][201][250]. Още по-важна диетична връзка с малък бозайник се среща при тибетската синя мечка, която е очевидно най-месоядния тип кафява мечка. Тя най-често се храни с широко разпространения черномуцунест сеносъбирач, който достига до около 200 грама[251]. В стомаха на тибетска кафява мечка от Чангтан са открити 25 сеносъбирача. Като цяло сеносъбирачите представляват около 60% от диетата на този подвид[252]. Там където черномуцунестите сеносъбирачи отсъстват както например в региона на Мустанг в Непал, то в менюто се заменя от хималайския мармот, който при изследване на изпражнения от мечки в района представлява около половината от консумираната храна[43]. Големите гризачи като бобрите и северноамериканското бодливо свинче рядко се оказват предмет на плячка най-вече поради различия в предпочитанията на местообитанията, както и очевидните защити на последните[201][253][254].

В по-голямата си част кафявите мечки редовно се хранят с копитни животни. В много случаи този важен източник на храна се получава като мърша, която се консумира предимно през пролетта, когато снежните и ледените условия, съчетани с ниските температури и глада изтощават до краен предел много копитни животни. Тъй като труповете често са твърдо замразени, когато се срещат, кафявите мечки могат да седят върху тях, за да ги размразят достатъчно за консумация. Докато може би голяма част от мечките от вида консумират копитни животни в някакъв момент от живота си, много от опитите им за улов започват тромаво и несигурно и често преследването на плячката и завършва с измъкването и[87]. От друга страна някои кафяви мечки са доста самоуверени хищници, които обичайно преследват и ловят големи бозайници, предимно копитни. Такива мечки обикновено се учат как да ловуват от своите майкие още от ранна възраст[87]. Те са най-редовният хищник на копитни животни сред съществуващи видове мечки[255]. Степента на ловно поведение се различава в отделните региони. Например в Словения месото от копитно животно е четири пъти по-вероятно да бъде консумирано като мърша, отколкото чрез лов, докато напротив, в източна Централна Аляска, консумацията на уловени копитни животни е четири пъти по-вероятна от тази на мърша[256][257]. Степента на месоядност при кафявите мечки се увеличава в северните ширини[258]. Когато кафявите мечки атакуват такива големи животни те обикновено насочват вниманието си към млади или немощни индивиди, тъй като те са по-лесни за улавяне. Успешните ловувания обикновено се случват след кратка атака при засада, но те могат да подгонват и плячката на открито като се стремят да отделят малкото от майката. Обикновено жертвата се убива чрез захапване на гръдния кош над гърба, в задната част на главата, врата, лицето или носа[259]. Обикновено младите биват притиснати към земята, разкъсани и изядени живи[260]. Въпреки че се характеризират като неквалифицирани хищници с минимално усъвършенствани ловни умения, някои индивиди, които редовно са принудени да ловуват копитни животни успяват да променят своята стратегия за лов и да постигнат успех, сравним с този на други хищници, ловуващи самостоятелно[261][262]. Понякога кафявите мечки хапят или удрят своята плячка за да я зашеметят достатъчно и да пристъпят към консумация[35]. За да изберат млади или немощни индивиди мечките контролират стадата и отсяват по-бавно движещите се и по-уязвимите. Кафявите мечки също могат да откриват млади животни, като ги намират чрез обонянието си[97]. Най-уязвимими са предимно новородени копитни животни, които през първите няколко дни от живота си имат неразвити крака и не могат да се движат с пълна скорост. Подрастващите, които се движат заедно с майките си също лесно могат да бъдат догонвани до есента, когато напълно добре развият способностите си за бягане[263][264]. Повечето атаки на възрастни копитни се случват, тогава когато плячката има някакви вид физически недостатъци. Когато излизат от зимен сън, кафявите мечки, чиито широки лапи им позволяват да ходят лесно по лед и сняг, могат да преследват голяма плячка, като например лосове, чиито копита не могат да бъдат ефективно средство за придвижване при подобни условия[35]. По подобен начин хищнически нападения върху голяма плячка понякога се появяват в близост до речни корита, когато за плячката е по-трудно да избяга поради кална или хлъзгава почва[97]. В редки случаи, когато се сблъскват с необичайно голяма, напълно развита и опасна плячка мечките ги убиват като удрят с мощните си предмишници, които могат да разкъсат шиите и гърбовете на големите същества като възрастни лосове и бизони[87][265].

Кафява мечка пирува с труп на бизон в Йелоустоун.

Водещи видове сред плячката на кафявата мечка са елените. Те са около десетина вида, но основната част от плячката са уапити, лос и карибу. По-големите елени са предпочитани, защото са склонни да бъдат по-малко подвижни и бързи от малките или средните елени, въпреки че карибу могат да надминат гризли на открито. Те се намират и в големи количества в няколко района обитавани от кафяви мечки и осигуряват по-голямо количество храна[97][257]. Лосът може да бъде предпочитан там, където е многочислен поради самотния му начин на живот и склонността му да живее в залесени площи като и двете го правят по-лесна плячка за засада[266]. Въпреки занижената си репутация на хищник, кафявата мечка е най-опасният самотен хищник на лосове като само ]]глутница|глутниците']] от вълци са по-редовен хищник. Дори и сибирските тигри предпочитат друга плячка, предимно (марали и глигани), в райони, където съжителстват с лоса[266][267][268]. Кафявите мечки обикновено избягват рискове от лов на едрите елен, с които потенциално могат да се справят, но обикновено избягват от мечките чрез бягане. Така кафявата мечка избира млади еленчета или болни възрастни[97][269]. В североизточна Норвегия е установено, че лосовете са най-важният единичен хранителен продукт (присъстващ в до 45% от изпражненията и осигурява от 70% от хранителната енергия на мечката) за местните кафяви мечки специализирали се в лов на лосове, най-вече болни или бременни, но здрави индивиди[267]. В Националния парк Йелоустоун са изследвани кафяви мечки, които са набавяли голяма част от енергията си от копитни животни. При тях 30% от консумираните копитни животни са били убити чрез хищничество, а останалата част е консумирана като мърша. Уапити, бизон и лос (трите най-големи местни копитни животни в региона) съставляват почти една четвърт от общата диета с копитни животни. 13% от общия брой уловени и убити копитни животни, които са изследвани в Йелоустоун, са били млади уапити, а 8% от активно и успешно ловуваната плячка са били възрастни[270]. Други елени, които влизат в диетата на кафявата мечка са благороден елен, петнист елен, читал, европейска сърна, сибирска сърна, елен лопатар, черноопашат елен и белоопашат елен[97][200][263][271][272].

Потенциална плячка са и 20 вида кухороги, сред които различни овце, кози, антилопи, бизони както и овцебикът. Както обикновено тава с млади или болни и уязвими индивиди. По-дребните видове са изключително гъвкави и често живеят в скалисти среди. По-едрите пък са потенциално опасни, особено ако са наясно с присъствието на мечката[201][273][274]. В някои части на Източна Европа и Русия дивата свиня може да се развива в стада в изненадващо големи количества, като се има предвид най-вече тревопасната репутация на мечките в тези райони. Едно проучване от амурската територия на Русия установява, че кафявите мечки са всъщност по-плодотворни убийци на диви свине от тигри и сиви вълци, но тези резултати вероятно са пристрастни поради недостига на тигри в региона заради прекомерно високото ниво на бракониерство на голямата котка[97][275][276]. В редки случаи, кафявите мечки са способни да убиват мъжки бикове от представители на видове от най-големите копитни животни в региони, в които живеят. Според наблюденията това са лос, овцебик, як, американски и европейски бизон. Забележително е, че такива атаки понякога се извършват от мечки, които не са особено големи, включително мечки от вътрешността на континентите или дребни мечки от Централна Арктика. Така някои копитни животни могат да бъдат до два или до три пъти повече от теглото на атакуващата ги мечка[43][246][257][277][278][279][280][281]. Въпреки това, повечето от мечките, които са уловили възрастен лос в източна Централна Аляска и Скандинавия, са големи зрели мъжки индивиди[257][280][282].

До 5 вида китоподобни са били регистрирани като източник на храна в крайбрежните райони на Аляска, Централна Арктика, а в миналото и в Калифорния[253][283].

Други безгръбначни[редактиране | редактиране на кода]

Този вид може да яде птици и техните яйца, включително почти изцяло на земни или скални гнездящи видове. Въпреки че обикновено не могат да уловят здрави птици, яйцата, голишарчетата и малките птици могат да бъдат много привлекателни за кафявите мечки[87]. Атакуваните видове могат да бъдат от всякакъв размер - от алеутски рибарки до пойните и лебедите тръбачи[284][285]. По-голямата част от регистрираната птича плячка се състои от гъски и морски патици, гнездящи южно от Северния полярен кръг, последвани кокошеви птици. Причините за това са, че тези птици гнездят в блатисти, плитководни райони или директно върху земята, значително увеличават размера на поколението си и са уязвими за този хищник[244][286][287]. Големи хищни птици като морски орли, благородни соколи (на латински: Falco rusticolus) и скални орли, понякога се използват като плячка, ако гнездят в скални образувания, достъпни пеша, а орлите и соколите могат яростно да нападат мечките близо до гнездата си [288][289]. Поради обитаването им в по-хладните умерени райони, влечугите и земноводните рядко са източник на храна и изпълняват функцията си на плячка само в няколко случая: жаби в италианските Алпи, змията Elaphe climacophora в Хокайдо, гущери Takydromus в амурската територия и костенурки в Гърция[88][290][291].

Одомашнени животни и човешка дейност[редактиране | редактиране на кода]

В случаите, когато мечките са принудени да живеят в близко съжителство с хора и техните стопанства, то мечките могат да превърнат в жертва домашните животни, които съпътстват човешката дейност и да плячкосат продукция, добита от хората. Повечето видове селскостопански животни са били опитомени в продължение на хилядолетия и нямат почти никакъв инстинкт за съхранение, особено от атака на хищници. Така добродушната и лесна плячка прави кафявите мечки по-склонни да атакуват здрави възрастни домашни животни, отколкото здрави възрастни диви животни[292][293][294]. Сред домашните и селскостопански животни домашното говедо е добра, едра и лесно уловима плячка. Говедата са ухапвани по врата, гърба или главата и след това мечките отварят меката преграда на коремната кухина за ядене[97]. В Норвегия домашни овце се отглеждат свободно на открити площи. Местните кафяви мечки се възползват от това и получават 65-87% от своята хранителна енергия в края на лятото от овце. Поради гореспоменатата уязвимост, изследването на норвежките овце предполага, че много от тези, които са убити и изядени са възрастни. Независимо от това земеделските производители са били компенсирани за загубите. В близката северна Швеция няма свободно отглеждани овце и мечката добива храната си предимно от естествени източници[295]. Конете, козите, свинете, кокошките и кучетата също са потенциална и честа жертва на лов от кафявата мечка[215][281][296][297]. Растенията и плодовете отглеждани от хората също представляват апетитна и леснодостъпна плячка. Такива са насажденията от царевица, пшеница, ябълки, сорго, пъпеши и много видове култивирани горски плодове[87][217]. Те се хранят и от местните пчелини като консумират както мед така и съдържанието на пчелните колонии[87]. Човешката храна и отпадъците от нея се консумират от кафявите мечки в случаите, когато това е възможно. Когато в Йелоустоун е съществувало открито сметище за отпадъци кафявите мечки са били едни от най-ненаситните и редовни чистачи. Бунището бива затворено след като се разбира, че кафявите и американските черни мечки започват да асоциират хората с храна и загубват естествения си страх от тях[87][298]. В други райони като Аляска, сметищата продължават да бъдат притегателна сила за кафявите мечки[299][300].

Болести[редактиране | редактиране на кода]

Заболяванията при кафявите мечки са сходни с тези характерни за родствени видове мечки както и за останалите представители на разред Хищници. Много от тях са и зоонози. Различни изследвания сред популации от различни части на техния ареал показват широк спектър от причинители. Значителен дял от смъртността на представителите на вида се дължи на убийството на малки от представители на собствения вид. Друга част се дължи на бракониерство, а в по-урбанизираните територии мечките стават жертва и на пътнотранспортни произшествия с моторни превозни средства и по-рядко на железопътни катастрофи[187].

Сред северноамериканските популации на кафявата мечка са известни поне 15 вида паразита. Те включват един вид трематод – Echinostoma revolutum, три вида цестода – Taenia krabbei, Diphyllobothrium latum и Diphyllobothrium ursi, шест нематода – Baylisascaris transfuga, Cyathostoma bronchiale, Uncinaria yukonensis, Uncinaria rauschi, Dirofilaria ursi и Trichinella spiralis както и пет вида членестоноги – Chaetopsylla setosa, Chaetopsylla tuberculaticeps, Thrassis spenceri, Pulex sp. и Dermacentor andersoni. Единадесет от тези вида са описани и при черните мечки. Сред евроазиатската популация тези паразити са поне 28. Те биват два вида протозои – Eimeria ursi и Isospora fonsecai, трематода Nanophyetus salmincola, пет вида цестоди Diphyllobothrium latum, Diphyllobothrium cordatum, Taenia ursina, Cysticercus cellulosae и Bothriocephalus ursi, единадесет нематода Nematoideum ursi, Dochmius ursi, Spiroptera ursi, G. contortum, Baylisascaris transfuga, Baylisascaris multipapillata, Toxocara canis, Toxocara mystax, Uncinaria stenocephala, Dirofilaria ursi и Trichinella spiralis, както и единадесет членестоноги Chaetopsylla tuberculaticeps, Trichodectes p. pinguis, Ixodes persulcatus, Ixodes ricinus, Dermacentor silvarum, Dermacentor cf. venustus, Haemaphysalis japonicus douglasi и Sarcoptes scabiei[301].

Изследване в Хърватия на 22 броя кафяви мечки (13 диви и 9 отглеждани в плен) за 18 вирусни и рикетсийни болести достига до интересни резултати. Тестваните мечки се оказва, че са носители на антитела за Bhanja virus, Tahyna virus, Западнонилска треска, Sandfly fever Naples virus, Човешки аденовирус, Инфлуенца тип A и тип B, Параинфлуенца тип 1, Cytomegalovirus, Chlamydia psittaci, Coxiella burnetii и Canine parvovirus. Заключението от изследването показва, че свободноживеещите мечки са жертва основно на арбовирусните инфекции, тези отглеждани в плен са жертва на агенти характерни за човешката популация и само вирусът на парвовирозата при кучетата е характерен и за двата типа мечки[302].

Бележки[редактиране | редактиране на кода]

  1. а б в г д е ж з McLellan, B.N., Servheen, C. & Huber, D.. Ursus arctos. // IUCN Red List of Threatened Species. International Union for Conservation of Nature, 2008. Посетен на 27 януари 2009. (на английски)
  2. Червена книга на Република България. Кафява мечка. Посетен на 18 февруари 2012
  3. а б Neal Lineback and Mandy Lineback Gritzner. Geography in the News: Grizzlies’ Territory. // National Geographic, 2013. Посетен на 22 ноември 2014. (на английски)
  4. McLellan, B.N. and D. Reiner. A review of bear evolution. // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 9: pp. 85 – 96, 1994. Посетен на 22 ноември 2014. (на английски)
  5. The Great Bear Almanac. Guilford, CT, 1993, pg. 281.
  6. Koford, C.B. 1969. The last of the Mexican grizzly bear. IUCN Bulletin 2:95.
  7. Brown bears declared extinct in Austria – Again. // Wildlife Extra. Посетен на 20 март 2015.
  8. Brown Bear – Population & Distribution: A Truly International Species. // wwf.panda.org. Посетен на 19 ноември 2010.
  9. Karhu. // suurpedot.fi. Архивиран от оригинала на 7 ноември 2014. Посетен на 22 октомври 2010. (на фински)
  10. Bear Online Information System for Europe. Kora.ch. Посетен на 15 септември 2011.
  11. Taberlet, P., & Bouvet, J. (1994). Mitochondrial DNA polymorphism, phylogeography, and conservation genetics of the brown bear Ursus arctos in Europe. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 255(1344), 195 – 200.
  12. Boitani, L. и др. Change the IUCN Protected Area Categories to Reflect Biodiversity Outcomes.. // PLoS Biology 6 (3). 2008. DOI:10.1371/journal.pbio.0060066. с. 436 – 438.
  13. Farhadinia, Mohammad Sadegh и др. A preliminary baseline status of the Syrian Brown Bear Ursus arctos syriacus (Mammalia: Carnivora: Ursidae) in Golestanak, northern Iran.. // Journal of Threatened Taxa 7 (1). 2015. DOI:10.11609/jott.o3708.6796-9. с. 6796 – 6799.
  14. а б Gutleb, B., & Ziaie, H. (1999). On the distribution and status of the Brown Bear, Ursus arctos, and the Asiatic Black Bear, U. thibetanus, in Iran. Zoology in the Middle East, 18(1), 5 – 8.
  15. Higuma Population Estimates pref.hokkaido.lg.jp (2 декември 2015)
  16. а б РИОСВ Смолян. Дългосрочна програма от мерки за намаляване на щетите от мечки и други едри хищници на територията на РИОСВ Смолян (2014 – 2023). // 2014. Посетен на 19 ноември 2014. (на български)
  17. Charilaos Pilides. Brown bear (Ursus arctos) conservation and genetics in northern Greece. // Greek NGO Callisto, 2014. Посетен на 19 ноември 2014. (на английски)
  18. а б в Александър Дуцов и др.. План за действие за кафявата мечка в България. // МОСВ, 2012. Посетен на 20 ноември 2014. (на български)
  19. Популацията на мечките в България е под допустимите граници. // Радио България, 2012. Посетен на 20 ноември 2014. (на български)
  20. а б brownbearbg. Възможно ли е безопасно съжителство с мечки в XXI век ?. // brownbearbg, 2012. Посетен на 20 ноември 2014. (на български)
  21. Боев, З. 1999. Неогенски и кватернерни птици (Aves) от България. – Национален природонаучен музей, БАН. С., Дис. за пол. на н. ст. „доктор на науките“. Т. I. Основна част. 1 – 243. Т. II. Приложение 1 – Фигури. 1 – 135. Т. II. Приложение 2 – Таблици. 1 – 108.
  22. Рибаров, Г., З. Боев. 1997. Костни останки от диви и домашни животни от праисторическото селище „Телиш-Редутите“ при с. Телиш (Плевенско). – Historia naturalis bulgarica, 7: 61 – 70.
  23. Спасов, Н., Н. Илиев, З. Боев 2001. Животинските останки от енеолитния археологически обект край с. Долнослав, Пловдивска област. – Historia naturalis bulgarica, 13: 159 – 179.
  24. Боев, З. 1999. Неогенски и кватернерни птици (Aves) от България. – Национален природонаучен музей, БАН. С., Дис. за пол. на н. ст. „доктор на науките“. Т. I. Основна част. 1 – 243. Т. II. Приложение 1 – Фигури. 1 – 135. Т. II. Приложение 2 – Таблици. 1 – 108.
  25. Рибаров, Г. 1990. Бозайниците в бита на жителите от ранновизантийското и средновековното селище на Хисърлъка (Сливен). – Археология, 4: 50 – 58.
  26. Боев, З. 1999. Неогенски и кватернерни птици (Aves) от България. – Национален природонаучен музей, БАН. С., Дис. за пол. на н. ст. „доктор на науките“. Т. I. Основна част. 1 – 243. Т. II. Приложение 1 – Фигури. 1 – 135. Т. II. Приложение 2 – Таблици. 1 – 108.
  27. J. E. Swenson, P. Taberlet, E. Bellermain. Genetics and conservation of European brown bears Ursus arctos. // Mammal Rev., Volume 41, No. 2, 87 – 98, 2011. Посетен на 20 ноември 2014. (на английски)
  28. C. Nowak, C. Domokos, A. Dutsov, C. Frosch. Molecular evidence for historic long-distance translocations of brown bears in the Balkan region. // Conservation Genetics, June 2014. Посетен на 20 ноември 2014. (на английски)
  29. Servheen, C. (1999). „Status and management of the grizzly bear in the lower 48 United States“. C. Servheen, S. Herrero, and B. Peyton, compilers. Bears—status survey and conservation plan. IUCN/SSC Bear and Polar Bear Specialist Groups. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK, 50 – 54.
  30. Laliberte, A. S., & Ripple, W. J. (2004). Range contractions of North American carnivores and ungulates. BioScience, 54(2), 123 – 138.
  31. Guilday, J. E. (1968). „Grizzly bears from eastern North America“. American Midland Naturalist, 247 – 250.
  32. а б в г д е ж з и к л м н о п р Carnivores of the World by Dr. Luke Hunter. Princeton University Press (2011), ISBN 9780691152288
  33. а б Sathyakumar, S.. Status and management of Asiatic black bear and Himalayan brown bear in India. // Ursus 12. 2001. с. 21 – 29.
  34. а б в Herrero, S. (1972). Aspects of evolution and adaptation in American black bears (Ursus americanus Pallas) and brown and grizzly bears (U. arctos Linne.) of North America. Bears: Their biology and management, 221 – 231.
  35. а б в г Mammals of Europe. New Jersey, Princeton University Press, 1993. ISBN 0-691-09160-9. с. 107.
  36. Murtskhvaladze, M. и др. Geographic and genetic boundaries of brown bear (Ursus arctos) population in the Caucasus. // Molecular Ecology 19 (9). 2010. DOI:10.1111/j.1365-294X.2010.04610.x. с. 1829 – 1841.
  37. Katajisto, J. (2006). Habitat use and population dynamics of brown bears (Ursus arctos) in Scandinavia. University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences (November 2015).
  38. Bellemain, EVA и др. Estimating Population Size of Elusive Animals with DNA from Hunter-Collected Feces: Four Methods for Brown Bears. // Conservation Biology 19. 2005. DOI:10.1111/j.1523-1739.2005.00549.x. с. 150.
  39. а б Swenson, J. E. (2000). Action plan for the conservation of the brown bear in Europe (Ursus arctos) (No. 18 – 114). Council of Europe.
  40. а б в Chestin, I. E., Gubar, Y. P., Sokolov, V. E., & Lobachev, V. S.. The brown bear (Ursus arctos L.) in the USSR: numbers, hunting and systematics. // Annales zoologici fennici. 1992. с. 57 – 68.
  41. Batsaikhan, N., Mijiddorj, B., Boldbaatar, S., & Amgalan, T.. Survey of Gobi Bear (Ursus arctos gobiensis) in Great Gobi ‘A’ Strictly Protected Area in 2004. // Mongolian Journal of Biological Sciences 2 (1). 2004. с. 55 – 60.
  42. Nawaz, M. A., Martin, J., & Swenson, J. E.. Identifying key habitats to conserve the threatened brown bear in the Himalaya. // Biological Conservation 170. 2014. DOI:10.1016/j.biocon.2013.12.031. с. 198.
  43. а б в Aryal, A., Hopkins III, J. B., Raubenheimer, D., Ji, W., & Brunton, D.. Distribution and diet of brown bears in the upper Mustang Region, Nepal. // Ursus 23 (2). 2012. DOI:10.2192/URSUS-D-11-00015.1. с. 231.
  44. а б Kistchinski, A. A.. 'Life history of the brown bear (Ursus arctos L.) in north-east Siberia. // Bears: Their Biology and Management 2. 1972. DOI:10.2307/3872570. с. 67.
  45. Nomura, Fuyuki и др. Effects of food distribution on the habitat usage of a female brown bear Ursus arctos yesoensis in a beech‐forest zone of northernmost Japan. // Ecological Research 15 (2). 2000. DOI:10.1046/j.1440-1703.2000.00342.x. с. 209 – 217.
  46. Sato, Y., Kobayashi, Y., Urata, T., & Takatsuki, S.. Home range and habitat use of female brown bear (Ursus arctos) in Urahoro, eastern Hokkaido, Japan. // Mammal Study 33 (3). 2008. DOI:– 6160(2008)33[99:HRAHUO2.0.CO;2 10.3106/1348 – 6160(2008)33[99:HRAHUO]2.0.CO;2]. с. 99.
  47. Brown Bear Hunting in Russia. // Russianbearhunt.com. Архивиран от оригинала на 20 март 2007.
  48. Davison, J., Ho, S. Y., Bray, S. C., Korsten, M., Tammeleht, E., Hindrikson, M., Ostbye, E., Lauritzen, S.-E., Austin, J., Cooper, A. & Saarma, U.. Late-Quaternary biogeographic scenarios for the brown bear (Ursus arctos), a wild mammal model species. // Quaternary Science Reviews 30 (3 – 4). 2011. DOI:10.1016/j.quascirev.2010.11.023. с. 418.
  49. Hofreiter, M., & Stewart, J.. Ecological Change, Range Fluctuations and Population Dynamics during the Pleistocene. // Current Biology 19 (14). 2009. DOI:10.1016/j.cub.2009.06.030. с. R584–94.
  50. а б в г д е ж з и к McLellan, Bruce и др. A Review of bear evolution. // Int. Conf. Bear Res. And Manage 9 (1). 1994. с. 85 – 96.
  51. Laidre, K. L., Stirling, I., Lowry, L. F., Wiig, Ø., Heide-Jørgensen, M. P., & Ferguson, S. H.. Quantifying the Sensitivity of Arctic Marine Mammals to Climate-Induced Habitat Change. // Ecological Applications 18 (2 Suppl). 2008. DOI:– 0546.1 10.1890/06 – 0546.1. с. S97–125.
  52. Kerr, J., & Packer, L.. The Impact of Climate Change on Mammal Diversity in Canada. // Environmental Monitoring and Assessment 49 (2/3). 1998. DOI:10.1023/A:1005846910199. с. 263.
  53. Miller, W., Schuster, S. C., Welch, A. J., Ratan, A., Bedoya-Reina, O. C., Zhao, F., Kima, H.L., Burhansa, R.C., Drautzb, D.I., Wittekindtb, N.E., Tomshoa, L.P., Ibarra-Laclettee, E., Herrera-Estrellae, L., Peacockf, E., Farleyg, S., Sagef, G.K., Rodeh, K., Obbardi, M., Montiele, R., Bachmannj, L., Ingólfssonk, Ó., Aarsm, J., Mailundn, T., Wiigj, Ø., Talbotf, S.L. & Lindqvist. C.. Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change. // Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (36). 2012. DOI:10.1073/pnas.1210506109. с. E2382–90.
  54. Liddell, Henry George and Scott, Robert. "Ursus." A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
  55. Liddell, Henry George and Scott, Robert."Arktos." A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  56. Pérez-Hidalgo, T. (1992). The European descendants of Ursus etruscus C. Cuvier (Mammalia, Carnivora, Ursidae). Boletín del Instituto Geológico y minero de España, 103(4), 632 – 642.
  57. Kurten., Bjorn. The Cave Bear Story 1976. New York., Columbia University Press.
  58. Loreille, O., Orlando, L., Patou-Mathis, M., Philippe, M., Taberlet, P., & Hänni, C. (2001). Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages. Current Biology, 11(3), 200 – 203.
  59. Geist, Valerius (1989) "Did Large Predators keep Humans out of North America?", pp. 282 – 294 in Juliet Clutton-Brock (ed.) The Walking larder: patterns of domestication, pastoralism, and predation, Unwin Hyman, ISBN 0044450133.
  60. Kurten, B., & Anderson, E. (1974). Association of Ursus arctos and Arctodus simus (Mammalia: Ursidae) in the late Pleistocene of Wyoming. Museum of Comparative Zoology.
  61. Wilson, D. E. and S. Ruff. 1999. The Smithsonian Book of North American Mammals. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
  62. Harris, Arthur H.. Pleistocene Vertebrates of Arizona, New Mexico, and Trans-Pecos Texas. // {{{journal}}}. UTEP Biodiversity Collections, University of Texas at El Paso, 2013.
  63. а б в Storer, T.I., Tevis, L.P.. California Grizzly. Berkeley, CA, University of California Press, 27 декември 1996. ISBN 0520205200. с. 335.
  64. Endangered and Threatened Wildlife and Plants; Designating the Greater Yellowstone Ecosystem Population of Grizzly Bears as a Distinct Population Segment; Removing the Yellowstone Distinct Population Segment of Grizzly Bears From the Federal List of Endangered and Threatened Wildlife (PDF). // Federal Register / Vol. 70, No. 221, 17 ноември 2006. с. 69854 – 69884. Архивиран от оригинала на 25 август 2006. Посетен на 1 август 2006.
  65. Ancient DNA evidence for the loss of a highly divergent brown bear clade during historical times. // Mol. Ecol. 17 (8). 2008. DOI:10.1111/j.1365-294x.2008.03631.x. с. 1962 – 1970.
  66. а б в Ursus arctos alascensis. Mammal Species of the World. Bucknell University.
  67. Ursus arctos, ITIS
  68. Lindqvist, C., Schuster, S. C., Sun, Y., Talbot, S. L., Qi, J., Ratan, A., Tomsho, L.B., Kasson, L., Zeyi, E., Aars, J., Miller, W., Ingólfsson, O., Bachmann, L. & Wiig, O. (2010). Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(11), 5053 – 5057.
  69. Population Genomics Reveal Recent Speciation and Rapid Evolutionary Adaptation in Polar Bears
  70. Shields, G. F., & Kocher, T. D. (1991). Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA. Evolution, 45(1), 218 – 221.
  71. Kurtén, B. (1964). The evolution of the polar bear, Ursus maritimus Phipp.
  72. Waits, L.P.. Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation. // Conservation Biology 12 (2). 1998. DOI:10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. с. 408 – 417.
  73. а б в г д е ж з и к л м н о п р Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), V.G Heptner and N.P Naumov editors, Science Publishers, Inc. USA. 1998. ISBN 1-886106-81-9
  74. Ursus arctos alascensis в ITIS
  75. Burt. Henry W. A Field Guide to the Mammals. Pg. 42.
  76. а б La recuperació del rei dels boscos. //
  77. а б Valdiosera, C. E. и др. Staying out in the cold: Glacial refugia and mitochondrial DNA phylogeography in ancient European brown bears. // Molecular Ecology 16 (24). 2007. DOI:10.1111/j.1365-294X.2007.03590.x. с. 5140 – 5148.
  78. Zedrosser, A., Steyaert, S. M., Gossow, H., & Swenson, J. E.. Brown bear conservation and the ghost of persecution past. // Biological Conservation 144 (9). 2011. DOI:10.1016/j.biocon.2011.05.005. с. 2163.
  79. Cuántos osos hay y dónde viven. Fundación Oso Pardo – distribution maps and population from 2008 (на испански)
  80. DEPANA – detailed distribution maps and census information from 2009 (на каталонски).
  81. The Cantabrian Brown Bear Ursus arctos arctos. picos-accommodation.co.uk.
  82. а б Bear Conservation UK. Stickeen Brown Bear. // Посетен на 15 юни 2013.
  83. Busch, Robert H. The Grizzly Almanac. New York, 2000, pg 122.
  84. а б Jones, S. V.. Color variations in wild animals. // Journal of Mammalogy 4. 1923. с. 172 – 177.
  85. Hair characteristics of four Indian bear species. // Science & Justice 48 (1). 2008. DOI:10.1016/j.scijus.2007.05.001. с. 8 – 15.
  86. Heptner, „Sirenia and carnivora (Sea cows; Wolves and Bears)“
  87. а б в г д е ж з и к л м н о п р с Bear Anatomy and Physiology from Gary Brown's The Great Bear Almanac, Lyons & Burford, Publishers, 1993
  88. а б в г Seryodkin, I. V. (2016). Behavior of Brown Bears During Feeding in the Sikhote-Alin. Achievements in the Life Sciences.
  89. Stirling, I., & Guravich, D. (1998). Polar bears. University of Michigan Press.
  90. а б в г д е ж Wood, Gerald. The Guinness Book of Animal Facts and Feats. 1983. ISBN 978-0-85112-235-9.
  91. а б в г Whitaker, J. O., & Elman, R. (1996). National Audubon Society Field Guide to North American Mammals (p. 992). New York: Knopf.
  92. а б в г д е ж Novak, M., Baker, J.A., Obbard, M.E. & Malloch, B. (1987). Wild furbearer management and conservation in North America. Ontario Ministry of Natural Resources.
  93. Christiansen, Per. Feeding ecology and morphology of the upper canines in bears (carnivora: Ursidae). // Journal of Morphology 269 (7). 2008. DOI:10.1002/jmor.10643. с. 896 – 908.
  94. Kurtén, B.. Pleistocene bears of North America: Genus Tremarctos, spectacled bears. // Acta Zoologica Fennica 115. 1966. с. 1 – 96.
  95. Eruption of cheek teeth in insectivora and carnivora. // Journal of Mammalogy 55 (1). 1974. DOI:10.2307/1379261. с. 115 – 25.
  96. Sacco, Tyson и др. Ecomorphological indicators of feeding behaviour in the bears (Carnivora: Ursidae). // Journal of Zoology 263. 2004. DOI:10.1017/S0952836904004856. с. 41.
  97. а б в г д е ж з и к л м н о п р с т у ф х ц ч ш щ ю я аа аб ав аг ад Mammalian Species – Ursus arctos (PDF). // American Society of Mammalogists, Smith College.
  98. а б в г д е ж з и к л м Feldhamer, G. A., Thompson, B. C., & Chapman, J. A. (2003). Wild mammals of North America: biology, management, and conservation. JHU Press.
  99. а б Christiansen, P.. Evolutionary implications of bite mechanics and feeding ecology in bears. // Journal of Zoology 272 (4). 2007. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00286.x. с. 423.
  100. Hissa, R., Siekkinen, J., Hohtola, E., Saarela, S., Hakala, A., & Pudas, J.. Seasonal patterns in the physiology of the European brown bear (Ursus arctos arctos) in Finland. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 109 (3). 1994. DOI:– 9629(94)90222 – 4 10.1016/0300 – 9629(94)90222 – 4. с. 781 – 791.
  101. а б в г McLellan, B. N.. Implications of a high-energy and low-protein diet on the body composition, fitness, and competitive abilities of black (Ursus americanus) and grizzly (Ursus arctos) bears. // Canadian Journal of Zoology 89 (6). 2011. DOI:10.1139/z11-026. с. 546 – 558.
  102. Parker, S. P. (1990). Grzimek's encyclopedia of mammals. McGraw-Hill, New York. ISBN 0-07-909508-9 (set).
  103. а б в Nowak, R. M. (1999). Walker's mammals of the world (Vol. 1). JHU Press.
  104. а б Christiansen, P.. What size were Arctodus simus and Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?. // Annales Zoologici Fennici 36. 1999. с. 93 – 102.
  105. Fitzgerald, Christopher S. и др. Helarctos malayanus. // Mammalian Species 696. 2002. DOI:– 1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2 10.1644/1545 – 1410(2002)696<0001:HM>2.0.CO;2. с. 1.
  106. Panthera leo. // Mammalian Species 762. 2005. DOI:– 1410(2005)762[0001:PL2.0.CO;2 10.1644/1545 – 1410(2005)762[0001:PL]2.0.CO;2]. с. 1 – 11.
  107. Geptner, V. G., Sludskii, A. A. (1972). Mlekopitaiuščie Sovetskogo Soiuza. Vysšaia Škola, Moskva. (In Russian; English translation: Heptner, V. G.; Sludskii, A. A.; Bannikov, A. G.; (1992). Mammals of the Soviet Union. Volume II, Part 2: Carnivora (Hyaenas and Cats). Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Washington DC). pp. 95 – 202.
  108. Ursus arctos – Brown Bear species. // Wildpro.
  109. а б Swenson, Jon E. и др. Brown bear body mass and growth in northern and southern Europe. // Oecologia 153 (1). 2007. DOI:10.1007/s00442-007-0715-1. с. 37 – 47.
  110. Steyaert, Sam M. J. G. и др. The mating system of the brown bear Ursus arctos. // Mammal Review 42. 2012. DOI:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x. с. 12.
  111. а б в г Hilderbrand, G. V., Schwartz, C. C., Robbins, C. T., Jacoby, M. E., Hanley, T. A., Arthur, S. M., & Servheen, C.. The importance of meat, particularly salmon, to body size, population productivity, and conservation of North American brown bears. // Canadian Journal of Zoology 77. 1999. DOI:10.1139/z98-195. с. 132.
  112. Brown Grizzly or Brown Bear (Ursus arctos). // Mammals of Texas – Online Edition.
  113. Kaczensky, P., Blazic, M., & Gossow, H.. Public attitudes towards brown bears (Ursus arctos) in Slovenia. // Biological Conservation 118 (5). 2004. DOI:10.1016/j.biocon.2003.10.015. с. 661.
  114. Kanellopoulos, N., Mertzanis, G., Korakis, G. & Panagiotopoulou, M.. Selective habitat use by brown bear (Ursus arctos L.) in northern Pindos, Greece. // Journal of Biological Research 5. 2006. с. 23 – 33.
  115. а б Jacoby, M. E., Hilderbrand, G. V., Servheen, C., Schwartz, C. C., Arthur, S. M., Hanley, T. A., Robbins, C.T. & Michener, R.. Trophic relations of brown and black bears in several western North American ecosystems. // The Journal of Wildlife Management 63 (3). 1999. DOI:10.2307/3802806. с. 921.
  116. Mundy, K. R. D., & Flook, D. R. (1973). Background for managing grizzly bears in the national parks of Canada. Information Canada. p. 34
  117. Doupé, J. P., England, J. H., Furze, M., & Paetkau, D.. Most northerly observation of a grizzly bear (Ursus arctos) in Canada: photographic and DNA evidence from Melville Island, Northwest Territories. // Arctic 60. 2007. с. 271 – 276.
  118. а б в Pulliainen, E.. Distribution and population structure of the bear (Ursus arctos L.) in Finland. // Annales Zoologici Fennici 9. 1972. с. 199 – 207.
  119. Kojola, I., & Laitala, H. M.. Body size variation of brown bear in Finland. // Annales Zoologici Fennici 38. 2001. с. 173 – 178.
  120. а б в Mallinson, J. (1978). The Shadow of Extinction: Europe's Threatened Mammals. Macmillan, London.
  121. а б в Rigg, R., & Adamec, M. (2007). "Status, ecology and management of the brown bear (Ursus arctos) in Slovakia". Slovak Wildlife Society, Liptovský Hrádok.
  122. а б Blanchard, B. M.. Size and growth patterns of the Yellowstone grizzly bear. // Bears: Their Biology and Management. 1987. с. 99 – 107.
  123. Tough, S. C., & Butt, J. C.. A review of fatal bear maulings in Alberta, Canada. // The American journal of forensic medicine and pathology 14 (1). 1993. DOI:10.1097/00000433-199303000-00005. с. 22 – 7.
  124. Zedrosser, A., Dahle, B., Swenson, J. E., & Gerstl, N.. Status and management of the brown bear in Europe. // Ursus 12. 2001. с. 9 – 20.
  125. Vereschagin, N. K. (1976). „The brown bear in Eurasia, particularly the Soviet Union“, in Bears: Their Biology and Management, pp. 327 – 335.
  126. Loskutov, A. V., Pavlov, M. P., & Puchkovsky, S. V. (1993). „Brown bear. Volzhsko-Kamsky region“, pp. 91 – 135 in Vaisfeld and Chestin.
  127. Vaisfeld, M. A. (1993). „The north-east of European Russia“, pp. 37 – 51 in Vaisfeld and Chestin.
  128. Hall, E. R.. Geographic variation among brown and grizzly bears (Ursus arctos) in North America. 1984. DOI:10.5962/bhl.title.4054.
  129. Stroganov, S. U. (1969). Carnivorous mammals of Siberia. Jerusalem, Israel: Israel Program for Scientific Translations. p. 522. Шаблон:ISBN
  130. а б Reproductive characteristics of brown bears on the Oshima peninsula, Hokkaido, Japan. // Journal of Mammalogy 83 (4). 2002. DOI:– 1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2 10.1644/1545 – 1542(2002)083<1026:RCOBBO>2.0.CO;2. с. 1026 – 1034.
  131. Yudin, V.G. (1993). „The Brown Bear“ in Vaisfeld and Chestin
  132. Hamdinea, W., Thévenotb, M., & Michauxc, J. (1998). Recent history of the brown bear in the Maghreb.
  133. а б в г Nawaz, Muhammad Ali и др. Pragmatic management increases a flagship species, the Himalayan brown bears, in Pakistan's Deosai National Park. // Biological Conservation 141 (9). 2008. DOI:10.1016/j.biocon.2008.06.012. с. 2230.
  134. а б Prater, S. H., & Barruel, P. (1971). The book of Indian animals (Vol. 3). Bombay: Bombay Natural History Society.
  135. а б Balint, P. J., & Steinberg, J. A. (2003). „Conservation case study of the Gobi bear“, pp. 238 – 257 in Mongolia Today: Science, Culture, Environment, and Development. Psychology Press. Шаблон:ISBN.
  136. Polar bear, (Ursus maritimus) (PDF). // U.S. Fish and Wildlife Service. Appearance.(Overview page)
  137. а б в Kodiak Brown Bear- Kodiak- U.S. Fish & Wildlife Service. // U.S. Fish & Wildlife Service.
  138. Seeds of doubt. // San Diego Union Tribune, 29 май 2008.
  139. а б в Troyer, W.A. & Hensel, R.J. (1969). The Brown Bear of Kodiak Island. Kodiak National Wildlife Refuge Report. U.S. Fish and Wildlife Service. Kodiak, Alaska, USA.
  140. а б Henkelmann, A. (2011). Predictive modeling of Alaskan brown bears (Ursus arctos): assessing future climate impacts with open access online software. PhD thesis, Lincoln University, New Zealand 21.
  141. LeFranc, M.N. (1987). Grizzly bear compendium. Washington, DC, USA: Interagency Grizzly Bear Committee.
  142. Miller, S.D., Becker, E.F., Ballard, W.B.. Black and brown bear density estimates using modified capture-recapture techniques in Alaska. // International Conference on Bear Research and Management 7. 1987. с. 23–35.
  143. Miller, S.D., Sellers, R.A., Keay, J.A.. Effects of hunting on brown bear cub survival and litter size in Alaska. // Ursus 14 (#2). 2003. с. 130–152.
  144. Derocher, A. E., & Wiig, Ø.. Postnatal growth in body length and mass of polar bears (Ursus maritimus) at Svalbard. // Journal of Zoology 256 (3). 2002. DOI:10.1017/S0952836902000377. с. 343.
  145. Durner, G. M., & Amstrup, S. C.. Mass and body-dimension relationships of polar bears in northern Alaska. // Wildlife Society Bulletin 24 (#3). 1996. с. 480–484.
  146. Carwardine, M. (2008). Animal Records. Sterling Publishing Company, Inc.
  147. Brown / Grizzly Bear Facts. // North American Bear Center.
  148. Klinka, D. R., & Reimchen, T. E.. Nocturnal and diurnal foraging behaviour of brown bears (Ursus arctos) on a salmon stream in coastal British Columbia. // Canadian Journal of Zoology 80 (8). 2002. DOI:10.1139/z02-123. с. 1317.
  149. Moe, T. F., Kindberg, J., Jansson, I., & Swenson, J. E.. Importance of diel behaviour when studying habitat selection: examples from female Scandinavian brown bears (Ursus arctos). // Canadian Journal of Zoology 85 (4). 2007. DOI:10.1139/Z07-034. с. 518.
  150. Kaczensky, P., Huber, D., Knauer, F., Roth, H., Wagner, A., & Kusak, J.. Activity patterns of brown bears (Ursus arctos) in Slovenia and Croatia. // Journal of Zoology 269 (4). 2006. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x. с. 474.
  151. Kingsley, M. C. S., Nagy, J. A., & Russell, R. H.. Patterns of weight gain and loss for grizzly bears in northern Canada. // Bears: Their Biology and Management 5. 1983. DOI:10.2307/3872535. с. 174.
  152. Hissa, R., Hohtola, E., Tuomala-Saramäki, T., Laine, T., & Kallio, H.. Seasonal changes in fatty acids and leptin contents in the plasma of the European brown bear (Ursus arctos arctos). // Annales Zoologici Fennici 35 (4). 1998. с. 215 – 224.
  153. Farley, S. D., & Robbins, C. T.. Lactation, hibernation, and mass dynamics of American black bears and grizzly bears. // Canadian Journal of Zoology 73 (12). 1995. DOI:10.1139/z95-262. с. 2216.
  154. Evans, A. L., Sahlén, V., Støen, O. G., Fahlman, Å., Brunberg, S., Madslien, K., Forbert, O., Swenson, J.E. & Arnemo, J. M.. Capture, anesthesia, and disturbance of free-ranging brown bears (Ursus arctos) during hibernation. // PLoS ONE 7 (7). 2012. DOI:10.1371/journal.pone.0040520. с. e40520.
  155. Deecke, V. B.. Tool-use in the brown bear (Ursus arctos). // Animal Cognition 15 (4). 2012. DOI:10.1007/s10071-012-0475-0. с. 725 – 30.
  156. Egbert, Allan L. и др. The social behaviour of brown bears on an Alaskan salmon stream. // International Conference Bear Res. and Manage 3. 1974. DOI:10.2307/3872753. с. 41 – 56.
  157. Sandell, M.. The mating tactics and spacing patterns of solitary carnivores. // Carnivore behavior, ecology, and evolution. Springer, 1989. ISBN 978-1-4613-0855-3. DOI:10.1007/978-1-4613-0855-3_7. с. 164 – 182.
  158. Gau, R. J., McLoughlin, P. D., Case, R., Cluff, H. D., Mulders, R., & Messier, F.. Movements of subadult male grizzly bears, Ursus arctos, in the central Canadian arctic. // The Canadian Field-Naturalist 118 (2). 2004. DOI:10.22621/cfn.v118i2.920. с. 239 – 242.
  159. а б в г Dahle, B., & Swenson, J. E.. Seasonal range size in relation to reproductive strategies in brown bears Ursus arctos. // Journal of Animal Ecology 72 (4). 2003. DOI:10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x. с. 660.
  160. Stonorov, Derek and Stokes, Allen W. (1972) "Social Behavior of the Alaska Brown Bear" Panel 4: Bear Behaviour
  161. а б в Pearson, A. M. (1975). The northern interior grizzly bear Ursus arctos L. Information Canada.
  162. а б в г д е Bellemain, Eva и др. Mating Strategies in Relation to Sexually Selected Infanticide in a Non-Social Carnivore: The Brown Bear. // Ethology 112 (3). 2006. DOI:10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x. с. 238 – 246.
  163. Bidon, T. и др. Brown and Polar Bear Y Chromosomes Reveal Extensive Male-Biased Gene Flow within Brother Lineages. // Molecular Biology and Evolution 31 (6). 2014. DOI:10.1093/molbev/msu109. с. 1353 – 63.
  164. а б в Craighead, J. J., Sumner, J. S., & Mitchell, J. A. (1995). „The grizzly bears of Yellowstone: their ecology in the Yellowstone ecosystem, 1959 – 1992“. Island Press.
  165. а б White, D.J., Berardinelli, J.G. & Aune, K.E.. Reproductive characteristics of the male grizzly bear in the continental United States. // Ursus 10. 1998. с. 497 – 501.
  166. Herrero, S., & Hamer, D.. Courtship and copulation of a pair of grizzly bears, with comments on reproductive plasticity and strategy. // Journal of Mammalogy 58 (3). 1977. DOI:10.2307/1379352. с. 441 – 444.
  167. Types of Bears – Information on Specific Bear Species (2009)
  168. Halloran, D. W., & Pearson, A. M.. Blood chemistry of the brown bear (Ursus arctos) from southwestern Yukon Territory, Canada. // Canadian Journal of Zoology 50 (6). 1972. DOI:10.1139/z72-112. с. 827 – 833.
  169. Craighead, J. J., Hornocker, M. G., & Craighead Jr, F. C.. Reproductive biology of young female grizzly bears. // J. Reprod. Fert. Suppl 6. 1969. с. 447 – 475.
  170. а б в ADW. Broun bear. // Посетен на 12 септември 2015. (на английски)
  171. Morphological Characteristics of the Ovary, Uterus and Embryo during the Delayed Implantation Period in the Hokkaido Brown Bear (Ursus arctos yesoensis). // Journal of Reproduction and Development 39 (4). 1993. DOI:10.1262/jrd.39.325. с. 325 – 331.
  172. Reproduction in the female brown bear. // The Journal of Wildlife Management 33. 1969. с. 357 – 365.
  173. Brown bear litter sizes in Croatia. // Ursus. 2001. с. 103 – 105.
  174. Female brown bear with six cubs. // International Bear News 14 (2). 2005. с. 17.
  175. Erickson, A. W., & Miller, L. H.. Cub adoption in the brown bear. // Journal of Mammalogy 44 (4). 1963. DOI:10.2307/1377153. с. 584 – 585.
  176. Barnes Jr, V., & Smith, R.. Cub adoption by brown bears (Ursus arctos middendorffi) on Kodiak Island, Alaska. // Canadian Field-Naturalist 107. 1993. с. 365 – 367.
  177. Stringham, S. F.. Grizzly bear reproductive rate relative to body size. // Bears: Their Biology and Management 8. 1990. DOI:10.2307/3872948. с. 433 – 443.
  178. Steyaert, S. M., Endrestol, A., Hacklaender, K., Swenson, J. E., & Zedrosser, A.. The mating system of the brown bear Ursus arctos. // Mammal Review 42 (1). 2012. DOI:10.1111/j.1365-2907.2011.00184.x. с. 12 – 34.
  179. Stringham, S. F.. Grizzly bear reproductive rate relative to body size. // Bears: Their Biology and Management 8. 1990. DOI:10.2307/3872948. с. 433 – 443.
  180. Dahle, B., Zedrosser, A., & Swenson, J. E.. Correlates with body size and mass in yearling brown bears (Ursus arctos). // Journal of Zoology 269 (3). 2006. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x. с. 273 – 283.
  181. Corbet, G. B. (1966). Terrestrial mammals of Western Europe. G.T. Foulic & Co. Ltd., London, UK.
  182. Gittleman, J. L.. Female brain size and parental care in carnivores. // Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (12). 1994. DOI:10.1073/pnas.91.12.5495. с. 5495 – 5497.
  183. Brown Bear Reproduction. // Shadowofthebear.com. Архивиран от оригинала на 1 май 2008.
  184. Dahle, B., & Swenson, J. E.. Family breakup in brown bears: are young forced to leave?. // Journal of Mammalogy 84 (2). 2003. DOI:– 1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2 10.1644/1545 – 1542(2003)084<0536:FBIBBA>2.0.CO;2. с. 536 – 540.
  185. Bellemain, E., Zedrosser, A., Manel, S., Waits, L. P., Taberlet, P., & Swenson, J. E.. The dilemma of female mate selection in the brown bear, a species with sexually selected infanticide. // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 273 (1584). 2006. DOI:10.1098/rspb.2005.3331. с. 283 – 291.
  186. Swenson, J. E., Dahle, B., & Sandegren, F.. Intraspecific predation in Scandinavian brown bears older than cubs-of-the-year. // Ursus 12. 2001. с. 81 – 91.
  187. а б в Mörner, T., Eriksson, H., Bröjer, C., Nilsson, K., Uhlhorn, H., Ågren, E., af Segerstad, C.H., Jansson, D.S. & Gavier-Widén, D.. Diseases and mortality in free-ranging brown bear (Ursus arctos), gray wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) in Sweden. // Journal of wildlife diseases 41 (2). 2005. DOI:10.7589/0090-3558-41.2.298. с. 298 – 303.
  188. Schwartz, C. C., Keating, K. A., Reynolds III, H. V., Barnes Jr, V. G., Sellers, R. A., Swenson, J. E., Miller, S.D. McLellan, B., Keay, J., McCann, R., Gibeau, M. Wakkinen, W.F. Mace, R.D., Kasworm, W. Smith, R. & Herrero, S.. Reproductive maturation and senescence in the female brown bear. // Ursus 14. 2003. с. 109 – 119.
  189. а б в г McDonald, D., & Norris, S. (2001). The new encyclopedia of mammals. Oxford University Press.
  190. Schwartz, C. C., Haroldson, M. A., White, G. C., Harris, R. B., Cherry, S., Keating, K. A., Moody, D. & Servheen, C.. Temporal, Spatial, and Environmental Influences on the Demographics of Grizzly Bears in the Greater Yellowstone Ecosystem. // Wildlife Monographs 161. 2006. DOI:– 0173(2006)161[1:TSAEIO2.0.CO;2 10.2193/0084 – 0173(2006)161[1:TSAEIO]2.0.CO;2]. с. 1.
  191. а б в г д Servheen, C. (1987). Grizzly bear compendium. Interagency Grizzly Bear Committee.
  192. Palomares, F. and Caro, T. M.. Interspecific Killing among Mammalian Carnivores. // The American Naturalist 153 (5). 1999. DOI:10.1086/303189. с. 492.
  193. а б Servheen, C., Herrero, S., Peyton, B., Pelletier, K., Moll, K., & Moll, J. (Eds.). (1999). Bears: status survey and conservation action plan (Vol. 44) . IUCN.
  194. Brown/Grizzly Bear Hunting in Alaska. // Alaska Department of Fish and Game.
  195. Huber, D., Kusak, J., & Frkovic, A.. Traffic kills of brown bears in Gorski kotar, Croatia. // Ursus 10. 1998. с. 167 – 171.
  196. Servheen, C., Waller, J., & Kasworm, W. (1998). Fragmentation effects of high-speed highways on grizzly bear populations shared between the United States and Canada. International Conference on Wildlife Ecology and Transportation (ICOWET 1998).
  197. Alaska is bear territory!. // Alaska Office of Economic Development. Dced.state.ak.us. Архивиран от оригинала на 15 април 2009.
  198. а б Rode, K. D., Robbins, C. T., & Shipley, L. A.. Constraints on herbivory by grizzly bears. // Oecologia 128 (1). 2001. DOI:10.1007/s004420100637. с. 62 – 71.
  199. Ambarlı, H.. Litter size and basic diet of brown bears (Ursus arctos, Carnivora) in northeastern Turkey. // Mammalia 80 (2). 2016. DOI:10.1515/mammalia-2014-0111.
  200. а б в г Naves, J., Fernández-Gil, A., Rodríguez, C., & Delibes, M.. Brown Bear Food Habits at the Border of Its Range: A Long-Term Study. // Journal of Mammalogy 87 (5). 2006. DOI:10.1644/05-MAMM-A-318R2.1. с. 899.
  201. а б в г д Murie, A. (2012). The grizzlies of Mount McKinley. University of Washington Press.
  202. а б McLellan, B. N., & Hovey, F. W.. The diet of grizzly bears in the Flathead River drainage of southeastern British Columbia. // Canadian Journal of Zoology 73 (4). 1995. DOI:10.1139/z95-082. с. 704.
  203. а б MacHutchon, A. G., & Wellwood, D. W.. Grizzly bear food habits in the northern Yukon, Canada. // Ursus 14 (2). 2003. с. 225 – 235.
  204. Mace, R. D., & Jonkel, C. J.. Local Food Habits of the Grizzly Bear in Montana. // Bears: Their Biology and Management 6. 1986. DOI:10.2307/3872813. с. 105 – 110.
  205. Barboza, P. S., Farley, S. D., & Robbins, C. T.. Whole-body urea cycling and protein turnover during hyperphagia and dormancy in growing bears (Ursus americanus and U. arctos). // Canadian Journal of Zoology 75 (12). 1997. DOI:10.1139/z97-848. с. 2129.
  206. Bunnell, F. L., & Hamilton, T.. Forage digestibility and fitness in grizzly bears. // Bears: Their Biology and Management 7. 1987. DOI:10.2307/3872625. с. 187–197.
  207. а б Hamer, D., & Herrero, S.. Grizzly bear food and habitat in the front ranges of Banff National Park, Alberta. // Bears: Their Biology and Management 7. 1987. с. 199–213.
  208. а б в Aoi, T.. Seasonal change in food habits of Ezo brown bear (Ursus arctos yesoensis Lydekker) in northern Hokkaido. // Research Bulletins of the College Experiment Forests, Hokkaido University 42 (#4). 1985. с. 721–732.
  209. Clevenger, A. P., Purroy, F. J., & Pelton, M. R.. Food habits of brown bears (Ursus arctos) in the Cantabrian Mountains, Spain. // Journal of Mammalogy 73 (#2). 1992. DOI:10.2307/1382077. с. 415–421.
  210. Ciucci, P., Tosoni, E., Di Domenico, G., Quattrociocchi, F., & Boitani, L.. Seasonal and annual variation in the food habits of Apennine brown bears, central Italy. // Journal of Mammalogy 95 (#3). 2014. DOI:10.1644/13-MAMM-A-218. с. 572.
  211. Mattson, D. J., & Reinhart, D. P.. Excavation of Red Squirrel Middens by Grizzly Bears in the Whitebark Pine Zone. // The Journal of Applied Ecology 34 (#4). 1997. DOI:10.2307/2405283. с. 926–940.
  212. Mattson, D. J., Blanchard, B. M., & Knight, R. R.. Yellowstone Grizzly Bear Mortality, Human Habituation, and Whitebark Pine Seed Crops. // The Journal of Wildlife Management 56 (#3). 1992. DOI:10.2307/3808855. с. 432–442.
  213. Arno, S. F.. Technical Commentary: Whitebark Pine Cone Crops--A Diminishing Source of Wildlife Food?. // Western Journal of Applied Forestry 1 (#3). 1986. с. 92–94.
  214. Keane, R. E., & Arno, S. F.. Rapid decline of whitebark pine in western Montana: evidence from 20-year remeasurements. // Western Journal of Applied Forestry 8 (#2). 1993. с. 44–47.
  215. а б в Paralikidis, N. P., Papageorgiou, N. K., Kontsiotis, V. J., & Tsiompanoudis, A. C.. The dietary habits of the brown bear (Ursus arctos) in western Greece. // Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde 75. 2010. DOI:10.1016/j.mambio.2009.03.010. с. 29.
  216. Ewer, R. F. (1973). The carnivores. Cornell University Press.
  217. а б Frąckowiak, W., & Gula, R.. The autumn and spring diet of brown bear Ursus arctos in the Bieszczady Mountains of Poland. // Acta Theriologica 37 (#4). 1992. DOI:10.4098/at.arch.92-34. с. 339–344.
  218. Cicnjak, L., Huber, D., Roth, H. U., Ruff, R. L., & Vinovrski, Z.. Food habits of brown bears in Plitvice lakes national park, Yugoslavia. // Bears: Their Biology and Management 7. 1987. с. 221–226.
  219. Ohdachi, S., & Aoi, T.. Food habits of brown bears in Hokkaido, Japan. // Bears: Their Biology and Management 7. 1987. DOI:10.2307/3872627. с. 215–220.
  220. Rode, K. D., & Robbins, C. T.. Why bears consume mixed diets during fruit abundance. // Canadian Journal of Zoology 78 (#9). 2000. DOI:10.1139/z00-082. с. 1640.
  221. Mattson, D. J., French, M. G., & French, S. P.. Consumption of Earthworms by Yellowstone Grizzly Bears. // Ursus 13. 2002. с. 105–110.
  222. Yellowstone Grizzly Bears Eat 40,000 Moths a Day In August. // Yellowstonepark.com, 21 юни 2011. Архивиран от оригинала на 15 юли 2010.
  223. Mattson, D. J., Gillin, C. M., Benson, S. A., & Knight, R. R.. Bear feeding activity at alpine insect aggregation sites in the Yellowstone ecosystem. // Canadian Journal of Zoology 69 (#9). 1991. DOI:10.1139/z91-341. с. 2430.
  224. White, Jr, D., Kendall, K. C., & Picton, H. D.. Grizzly bear feeding activity at alpine army cutworm moth aggregation sites in northwest Montana. // Canadian Journal of Zoology 76 (#2). 1998. DOI:10.1139/z97-185. с. 221.
  225. Swenson, J. E., Jansson, A., Riig, R., & Sandegren, F.. Bears and ants: Myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia. // Canadian Journal of Zoology 77 (#4). 1999. DOI:10.1139/z99-004. с. 551.
  226. Große, C., Kaczensky, P., & Knauer, F.. Ants: A food source sought by Slovenian brown bears (Ursus arctos)?. // Canadian Journal of Zoology 81 (#12). 2003. DOI:10.1139/z03-151. с. 1996.
  227. Munro, R. H. M., Nielsen, S. E., Price, M. H., Stenhouse, G. B., & Boyce, M. S.. Seasonal and Diel Patterns of Grizzly Bear Diet and Activity in West-Central Alberta. // Journal of Mammalogy 87 (#6). 2006. DOI:10.1644/05-MAMM-A-410R3.1. с. 1112.
  228. Smith, T. S., & Partridge, S. T.. Dynamics of Intertidal Foraging by Coastal Brown Bears in Southwestern Alaska. // Journal of Wildlife Management 68 (#2). 2004. DOI:[0233:DOIFBC2.0.CO;2 10.2193/0022-541X(2004)068[0233:DOIFBC]2.0.CO;2]. с. 233.
  229. Mowat, G., & Heard, D. C.. Major components of grizzly bear diet across North America. // Canadian Journal of Zoology 84 (#3). 2006. DOI:10.1139/z06-016. с. 473.
  230. Quinn, T. P. (2011). The behavior and ecology of Pacific salmon and trout. UBC press.
  231. Ruggerone, G. T., Hanson, R., & Rogers, D. E.. Selective predation by brown bears (Ursus arctos) foraging on spawning sockeye salmon (Oncorhynchus nerka). // Canadian Journal of Zoology 78 (#6). 2000. DOI:10.1139/z00-024. с. 974.
  232. а б Helfield, J. M., & Naiman, R. J.. Keystone Interactions: Salmon and Bear in Riparian Forests of Alaska. // Ecosystems 9 (#2). 2006. DOI:10.1007/s10021-004-0063-5. с. 167.
  233. Dickerson, B. R., Quinn, T. P., & Willson, M. F.. Body size, arrival date, and reproductive success of pink salmon, Oncorhynchus gorbuscha. // Ethology Ecology & Evolution 14. 2002. DOI:10.1080/08927014.2002.9522759. с. 29.
  234. Van Daele, M. B., Robbins, C. T., Semmens, B. X., Ward, E. J., Van Daele, L. J., & Leacock, W. B.. Salmon consumption by Kodiak brown bears (Ursus arctos middendorffi) with ecosystem management implications. // Canadian Journal of Zoology 91 (#3). 2013. DOI:10.1139/cjz-2012-0221. с. 164.
  235. Van Daele, L. J., Barnes Jr, V. G., & Belant, J. L.. Ecological flexibility of brown bears on Kodiak Island, Alaska. // Ursus 23. 2012. DOI:10.2192/URSUS-D-10-00022.1. с. 21.
  236. Gende, S. M., Quinn, T. P., & Willson, M. F.. Consumption choice by bears feeding on salmon. // Oecologia 127 (#3). 2001. DOI:10.1007/s004420000590. с. 372–382.
  237. Stonorov, D., & Stokes, A. W.. Social behavior of the Alaska brown bear. // Bears: Their Biology and Management. 1972. с. 232–242.
  238. {|title=Consumption of salmon by Alaskan brown bears: A trade-off bet{cite journal|author=Ben-David, M., Titus, K., & Beier, L. R. ween nutritional requirements and the risk of infanticide? |journal=Oecologia |volume=138|issue=#3|pages=465–74 |pmid=14673639 |year=2004|doi=10.1007/s00442-003-1442-x|bibcode=2004Oecol.138..465B}}
  239. Mattson, D. J., & Reinhart, D. P.. Influences of cutthroat trout (Oncorhynchus clarki) on behaviour and reproduction of Yellowstone grizzly bears (Ursus arctos), 1975–1989. // Canadian Journal of Zoology 73 (#11). 1995. DOI:10.1139/z95-244. с. 2072.
  240. Reinhart, D. P., & Mattson, D. J.. Bear use of cutthroat trout spawning streams in Yellowstone National Park. // Bears: Their Biology and Management 8. 1990. с. 343–350.
  241. Koel, T. M., Bigelow, P. E., Doepke, P. D., Ertel, B. D., & Mahony, D. L. (2005). Nonnative lake trout result in Yellowstone cutthroat trout decline and impacts to bears and anglers. Fisheries, 30(11), 10–19.
  242. Ruzycki, J. R., Beauchamp, D. A., & Yule, D. L.. Effects of Introduced Lake Trout on Native Cutthroat Trout in Yellowstone Lake. // Ecological Applications 13. 2003. DOI:[0023:EOILTO2.0.CO;2 10.1890/1051-0761(2003)013[0023:EOILTO]2.0.CO;2]. с. 23–37.
  243. Barker, O. E., & Derocher, A. E.. Brown bear (Ursus arctos) predation of broad whitefish (Coregonus nasus) in the Mackenzie Delta region, Northwest Territories. // ARCTIC 62 (#3). 2009. DOI:10.14430/arctic151.
  244. а б в Feeding patterns of barren-ground grizzly bears in the central Canadian Arctic. // Arctic 55 (#4). 2002. DOI:10.14430/arctic717. с. 339–344.
  245. Seryodkin, I.V.. Роль Бурого Медведя в Экосистемах Дальнего Востока России. International Conference in Dnepropetrovsk, 2007. с. 502–503.
  246. а б Wyman, T.. Grizzly bear predation on a bull bison in Yellowstone National Park. // Ursus 13. 2002. с. 375–377.
  247. Forsyth, A. (1999). Mammals of North America: temperate and arctic regions. Firefly Books.
  248. Mattson, D. J.. Consumption of voles and vole food caches by Yellowstone grizzly bears: exploratory analyses. // Ursus 15 (#2). 2004. DOI:<0218:COVAVF>2.0.CO;2 10.2192/1537-6176(2004)015<0218:COVAVF>2.0.CO;2. с. 218–226.
  249. Mattson, D. J.. Exploitation of Pocket Gophers and Their Food Caches by Grizzly Bears. // Journal of Mammalogy 85 (#4). 2004. DOI:10.1644/BJK-125. с. 731.
  250. Brown, Susan, A. Inherited behavior traits of the domesticated ferret. // weaselwords.com.
  251. Aichun, X., Zhigang, J., Chunwang, L., Jixun, G., Guosheng, W., & Ping, C.. Summer food habits of brown bears in Kekexili Nature Reserve, Qinghai-Tibetan plateau, China. // Ursus 17 (#2). 2006. DOI:[132:SFHOBB2.0.CO;2 10.2192/1537-6176(2006)17[132:SFHOBB]2.0.CO;2]. с. 132–137.
  252. Chapman, J. A., & Flux, J. E. (1990). Rabbits, hares and pikas: status survey and conservation action plan. IUCN.
  253. а б Edwards, M. (2005). Ecology of Grizzly Bears (Ursus arctos) in the Mackenzie Delta oil and gas development area Архив на оригинала от 23 август 2016 в Wayback Machine.. University of Alberta, Department of Biological Sciences.
  254. Rosell, F., Bozser, O., Collen, P., & Parker, H.. Ecological impact of beavers Castor fiber and Castor canadensis and their ability to modify ecosystems. // Mammal Review 35 (#3–4). 2005. DOI:10.1111/j.1365-2907.2005.00067.x. с. 248–276.
  255. Oldfield, C. C., McHenry, C. R., Clausen, P. D., Chamoli, U., Parr, W. C. H., Stynder, D. D., & Wroe, S.. Finite element analysis of ursid cranial mechanics and the prediction of feeding behaviour in the extinct giant Agriotherium africanum. // Journal of Zoology 286 (#2). 2012. DOI:10.1111/j.1469-7998.2011.00862.x. с. 171.
  256. Sidorovich, V. E.. Ecological studies on brown bear (Ursus arctos) in Belarus: distribution, population trends and dietary structure. // Acta Zoologica Lituanica 16 (#3). 2006. DOI:10.1080/13921657.2006.10512729. с. 185.
  257. а б в г Boertje, R. D., Gasaway, W. C., Grangaard, D. V., & Kelleyhouse, D. G.. Predation on moose and caribou by radio-collared grizzly bears in east central Alaska. // Canadian Journal of Zoology 66 (#11). 1988. DOI:10.1139/z88-369. с. 2492.
  258. Vulla, E., Hobson, K. A., Korsten, M., Leht, M., Martin, A. J., Lind, A., Mannil, P., Valdmann, H. & Saarma, U.. Carnivory is Positively Correlated with Latitude among Omnivorous Mammals: Evidence from Brown Bears, Badgers and Pine Martens. // Annales Zoologici Fennici 46 (#6). 2009. DOI:10.5735/086.046.0601. с. 395.
  259. Mattson, David. Foraging Behavior of North American Bears. // Southwest Biological Science Center. Архивиран от оригинала на 2007-07-11.
  260. French, S. P. и др. Predatory behavior of grizzly bears feeding on elk calves in Yellowstone National Park, 1986–1988. // International Conf. Bear Res. And Manage 8. 1990. DOI:10.2307/3872937. с. 335–341.
  261. Diet and food habits of the brown bear (Ursus arctos L.) in Polish eastern Carpathians. // Journal Wildlife Research 2 (#2). 1997. с. 154–160.
  262. Gunther, K. A., & Renkin, R. A.. Grizzly Bear Predation on Elk Calves and Other Fauna of Yellowstone National Park. // Bears: Their Biology and Management 8. 1990. DOI:10.2307/3872936. с. 329.
  263. а б Zager, P., & Beecham, J.. The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America. // Ursus 17 (#2). 2006. DOI:[95:TROABB2.0.CO;2 10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2]. с. 95–108.
  264. Barber, S. M., Mech, L. D., & White, P. J.. Bears remain top summer predators. // Yellowstone Science 13 (#3). 2005. с. 37–44.
  265. Elgmork, K.. Striking blows by the brown bear. // Fauna 31 (#3). 1978. с. 157–164.
  266. а б Mattson, D. J., Blanchard, B. M., & Knight, R. R.. Food habits of Yellowstone grizzly bears, 1977–1987. // Canadian Journal of Zoology 69 (#6). 1991. DOI:10.1139/z91-226. с. 1619.
  267. а б Persson, I. L. и др. The diet of the brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway. // Wildlife Biology 7 (#1). 2001. с. 27–37.
  268. Miquelle, Dale G.. Food habits of Amur tigers in the Sikhote-Alin Zapovednik and the Russian Far East, and implications for conservation. // Journal of Wildlife Research 1 (#2). 1996. с. 138.
  269. Mattson, D. J.. Use of ungulates by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos. // Biological Conservation 81. 1997. DOI:10.1016/S0006-3207(96)00142-5. с. 161.
  270. Mattson, D. J.. Use of ungulates by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos. // Biological Conservation 81 (#1). 1997. DOI:10.1016/s0006-3207(96)00142-5. с. 161–177.
  271. Ballard, W. B., Lutz, D., Keegan, T. W., Carpenter, L. H., & deVos Jr, J. C.. Deer-predator relationships: a review of recent North American studies with emphasis on mule and black-tailed deer. // Wildlife Society Bulletin 29 (#1). 2001. с. 99–115.
  272. Zidon, R., Saltz, D., Shore, L. S., and Motro, U.. Behavioral changes, stress, and survival following reintroduction of Persian fallow deer from two breeding facilities. // Conservation Biology 23 (#4). 2009. DOI:10.1111/j.1523-1739.2008.01163.x. с. 1026–35.
  273. Fico, R., Locati, M., & Lovari, S.. A case of brown bear predation on Abruzzo chamois. // Säugetierkdl Mitt 31. 1984. с. 185–187.
  274. Xu, A. C., Jiang, Z. G., Li, C. W., & Cai, P.. Food habits and hunting patterns of Tibetan brown bear during warm seasons in Kekexili region on Qinghai-Tibetan Plateau. // Dong Wu Xue Yan Jiu= Zoological Research 31 (#6). 2010. с. 670–674.
  275. Slobodyan, A. A.. The European brown bear in the Carpathians. // Bears: Their Biology and Management. 1976. с. 313–319.
  276. Rakov, N. V.. Causes of mortality of the wild boar and its interrelation with predators in the Amur territory. // Zoologicheskii Zhurnal 49. 1970. с. 1220–1228.
  277. Leslie, D. M., & Schaller, G. B.. Bos grunniens and Bos mutus (Artiodactyla: Bovidae. // Mammalian Species 836. 2009. DOI:10.1644/836.1. с. 1–17.
  278. Reynolds, P. E., Reynolds, H. V., & Shideler, R. T.. Predation and multiple kills of muskoxen by grizzly bears. // Ursus 13. 2002. с. 79–84.
  279. Gunn, A., & Miller, F. L.. Muskox bull killed by a barren-ground grizzly bear, Thelon Game Sanctuary, NWT. // Arctic 35 (#4). 1982. DOI:10.14430/arctic2364. с. 545–546.
  280. а б Persson, I. L. (1998). Brown bear Ursus arctos predation upon adult moose Alces alces in Scandinavia: a study at two levels of scale. Cand. scient. thesis.
  281. а б Okarma, H., Jędrzejewska, B., Jędrzejewski, W., Krasiński, Z. A., & Miłkowski, L.. The roles of predation, snow cover, acorn crop, and man-related factors on ungulate mortality in Białowieża Primeval Forest, Poland. // Acta Theriologica 40 (#2). 1995. DOI:10.4098/at.arch.95-20. с. 197–217.
  282. Dahle, B., Wallin, K., Cederlund, G., Persson, I. L., Selvaag, L. S., & Swenson, J. E.. Predation on adult moose Alces alces by European brown bears Ursus arctos. // Wildlife Biology 19 (#2). 2013. DOI:10.2981/10-113. с. 165.
  283. Lewis, T. M., & Lafferty, D. J.. Brown bears and wolves scavenge humpback whale carcass in Alaska. // Ursus 25. 2014. DOI:10.2192/URSUS-D-14-00004.1. с. 8.
  284. Buckley, F. G., & Buckley, P. A.. Do Aleutian Terns Exhibit Extraordinary Anti-Predator Adaptations?. // Proceedings of the Colonial Waterbird Group. Т. 3. Waterbird Society, 1980. с. 99–107.
  285. Henson, P., & Grant, T. A.. Brown bear, Ursus arctos middendorffi, predation on a Trumpeter Swan, Cygnus buccinator, nest. // Canadian Field-Naturalist 106 (#1). 1992. с. 128–130.
  286. Saniga, M.. Nest loss and chick mortality in capercaillie (Tetrao urogallus) and hazel grouse (Bonasa bonasia) in West Carpathians. // Folia Zoologica 51 (#3). 2002. с. 205–214.
  287. Selva, N., Berezowska-Cnota, T., & Elguero-Claramunt, I.. Unforeseen Effects of Supplementary Feeding: Ungulate Baiting Sites as Hotspots for Ground-Nest Predation. // PLoS ONE 9 (#3). 2014. DOI:10.1371/journal.pone.0090740. с. e90740.
  288. Brown bear (Ursus arctos) feeds on Steller's Sea Eagle (Haliaeetus pelagicus) nestling. // Journal of Raptor Research 33 (#4). 1999. с. 342–343.
  289. Kochert, M.N., K. Steenhof, C.L. McIntyre, and E.H. Craig. (2002). "Golden Eagle (Aquila chrysaetos)". In: A. Poole, [Ed.], The birds of North America online, No. 684. Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca, NY.
  290. Tanaka, K., & Mori, A.. Literature Survey on Predators of Snakes in Japan. // Current Herpetology 19 (#2). 2000. DOI:10.5358/hsj.19.97. с. 97–111.
  291. Krofel, M.. Predation and partial consumption of an adult Hermann's tortoise (Testudo hermanni Gmelin, 1789) by a brown bear (Ursus arctos Linnaeus, 1758). // Herpetology Notes 5. 2012. с. 499–501.
  292. Knight, R. R., & Judd, S. L.. Grizzly bears that kill livestock. // Bears: Their Biology and Management. 1983. с. 186–190.
  293. Chauhan, N. P. S.. Human casualties and livestock depredation by black and brown bears in the Indian Himalaya, 1989–98. // Ursus. 2003. с. 84–87.
  294. Odden, J., Smith, M. E., Aanes, R., & Swenson, J. E.. Large carnivores that kill livestock: do" problem individuals" really exist?. // Wildlife Society Bulletin 27 (#3). 1999. с. 698–705.
  295. Dahle, B. и др. The diet of brown bears Ursus arctos in central Scandinavia: effect of access to free-ranging domestic sheep Ovis aries. // Wildlife Biology 4 (#3). 1998. с. 147–158.
  296. Clevenger, A. P., Campos, M. A., & Hartasanchez, A.. Brown bear Ursus arctos predation on livestock in the Cantabrian Mountains, Spain. // Acta Theriologica 39. 1994. DOI:10.4098/AT.arch.94-30. с. 267.
  297. Ozolins, J. (2003). Action plan for the conservation of brown bear (Ursus arctos) in Latvia. State Forest Research Institute ‘‘Silava’’, Salaspils, Latvia.
  298. Stringham, S. F.. Effects of climate, dump closure, and other factors on Yellowstone grizzly bear litter size. // Bears: Their Biology and Management 6. 1986. с. 33–39.
  299. Peirce, K. N., & Van Daele, L. J.. Use of a garbage dump by brown bears in Dillingham, Alaska. // Ursus 17 (#2). 2006. DOI:[165:uoagdb2.0.co;2 10.2192/1537-6176(2006)17[165:uoagdb]2.0.co;2]. с. 165–177.
  300. Robbins, C. T., Schwartz, C. C., & Felicetti, L. A.. Nutritional ecology of ursids: A review of newer methods and management implications. // Ursus 15 (#2). 2004. DOI:<0161:NEOUAR>2.0.CO;2 10.2192/1537-6176(2004)015<0161:NEOUAR>2.0.CO;2. с. 161–171.
  301. Lynn L. Rogers, Susanne M. Rogers. Third International Conference on Bears. // Third International Conference on Bears 42 (2). 2005. DOI:10.1.1.552.5288. с. 421.
  302. Madic, J., Huber, D., Lugovic B.. Serologic survey for selected viral and rickettsial agents of broun bears (Ursus arctos) in Croatia. // Journal of Wildlife Diseases. Посетен на 1993. (на английски)

Външни препратки[редактиране | редактиране на кода]