Кръгли червеи: Разлика между версии

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Изтрито е съдържание Добавено е съдържание
Редакция без резюме
Ред 125: Ред 125:


=== Мускулатура ===
=== Мускулатура ===
[[Файл:CrawlingCelegans.gif|дясно|мини|Начин на движение на свободноживеещия ''[[Caenorhabditis elegans]]'']]
По своето устройство мускулната клетка е косо набраздена. Това е еволюционен напредък на типа от тази гледна точка, че при плоските червеи мускулатурата е гладка. Това осигурява много по-активни движения на организма. Мускулатурата е представена от четири мускулни ленти, разположени надлъжно по тялото като две са страничногръбни (дорзо-латерални), а другите две са страничнокоремни (вентро-латерални). Мускулните ленти са ограничени от надебеленията на хиподермата. Дорзалните ленти са антагонисти на коремните ленти, което позволява на червеите да се движат само в дорзо-венрално направление<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Съкращаването е волево, а отпускането е неволево, заради натиска от течността.
По своето устройство мускулната клетка е косо набраздена. Това е еволюционен напредък на типа от тази гледна точка, че при плоските червеи мускулатурата е гладка. Това осигурява много по-активни движения на организма. Мускулатурата е представена от четири мускулни ленти, разположени надлъжно по тялото като две са страничногръбни (дорзо-латерални), а другите две са страничнокоремни (вентро-латерални). Мускулните ленти са ограничени от надебеленията на хиподермата. Дорзалните ленти са антагонисти на коремните ленти, което позволява на червеите да се движат само в дорзо-венрално направление<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Съкращаването е волево, а отпускането е неволево, заради натиска от течността.



Версия от 14:13, 19 август 2013

Кръгли червеи
Heterodera glycines с яйце - паразитен вид при соята
Heterodera glycines с яйце - паразитен вид при соята
Класификация
царство:Животни (Animalia)
подцарство:Същински многоклетъчни (Eumetazoa)
(без ранг):Двустранно симетрични (Bilateria)
инфрацарство:Първичноустни (Protostomia)
(без ранг):Ecdysozoa
тип:Кръгли червеи (Nematoda)
Научно наименование
Rudolphi, 1808
Обхват на вкаменелости
Кръгли червеи в Общомедия
[ редактиране ]

Кръглите червеи (Nematoda или Нематоди) са таксономичен тип безгръбначни животни, едни от най-разпространените със значителен процент от тях паразити по растения, хора и животни. Срещат се в сладка и солена вода, както и на сушата. Биват разглеждани като един от типовете от групата на двойносиметричните животни наречена червеи. Счита се, че нематодите са група в биологически прогрес. По широтата на техните приспособления на живот в разнообразни биотопи и различни екологични условия те съперничат на бактериите и протозоите.

Тялото има вретеновидна или нишковидна форма с дължина от 0,1 микрона, до над 8 метра при Placentonema gigantissima[1], паразитиращ вид при кашалота. Някои от представителите на този тип животни са свободно живеещи и живеят в почвата, моретата и сладките води, но основната част са са паразити при животните и растенията). Те са трипластни животни. Тялото е покрито с плътна кутикула, която им придава голяма устойчивост. Друг характерен белег е първичната телесна празнина между стените на тялото и Храносмилателната система. Нервната система е ганглиева, а осезателните органи не са добре развити. В храносмилателната система се появява втори отвор — анус. Повечето видове са разделнополови животни. Обикновено мъжките са по-малки от женските. Развиват се без метаморфоза с четири вида ларви.

Обща характеристика

Смята се, че са известни около 25% от видовете, което се дължи на много неописани, свободно живеещи видове. От известните видове 35% са паразити. Изучени са най-вече патогенните паразити. Известна е ролята на нематодите в кръговрата на веществата в биосферата. Числеността им в природните биоценози е огромна. Например в 1 m3 почва има около 2 млн. екземпляра.

Нематодите имат висока интензивност на обмяната, кратки жизнени цикли и голяма численост. Това ги прави деструктури на огромна органична материя, т.е. кръговрат на веществата. Кратките жизнени цикли и постоянния брой клетки ги прави подходящи за изследвания. Нематодите са с най-многочислени популации в сравнение с всички безгръбначни от клас Metazoa. Сред морските видове има разнообразни екологични групи.

Таксономия и класификация

Eophasma jurasicum, фосилен остатък от нематода

За първи път групата на нематодите е класифицирана от Карл Рудолфи през 1808 г.[2] и наречена от него Nematoidea (Шаблон:Lang-grc, gen. на старогръцки: νήματος — нишка и на старогръцки: εἶδoς — вид). Няколко години по-късно през 1837 г. Херман Бурмайстер ги класифицира като семейство Nematodes[2], а през 1861 г. Карл Дизинг ги преименува в Nematoda.[2]

Таксономията на нематодите търпи непрекъснато развитие и промени както в миналото, така и днес. Положението на някои систематични групи като класове, подкласове и разреди непрекъснато се е меняло от различните таксономи.[3][3][4] Така например в някои по-стари класификации големият днес клас Chromadorea е бил далеч по-малък. В него не са били класифицирани Ascaridida, Spirurida, Tylenchida. Той е включван и към разред Chromadorida Chitwood, 1933 като част от сборниия парафилетичен подклас Adenophorea или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933)[5]. За първи път нематодите са разделени на два големи подкласа през 1930-те години (Chitwood B., 1933, 1937). Първоначалното предложение за наименоването им на Phasmidia и Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 претърпява промяна поради факта, че името Phasmidia вече е било заето от разред насекоми. Съгласно правилата за зоологическата номенклатура името трябвало да бъде заменено с ново. Въпреки това обаче редица таксономи използват тези наименования дълги години след промяната.[4] Класификацията на Chitwood е както следва:

  • Подклас Adenophorea Linstow, 1905 (или Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933) с разреди Chromadorida (по-късно е разделен на разредите Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida) и Enoplida (по-късно е разделен на разредите Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida)
  • Подклас Secernentea Linstow, 1905 (или Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933). Първоначално този подклас също е бил с два разреда Rhabditida и Spirurida които на по-късен етап биват раздробени на разредите Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida.

С откриването на нови видове и неждата от намиране на място в систематично отношение както и новите анатомични и молекулно-генетични изследвания показват, че това разделение на два подкласа е твърде изкуствено (особено при Adenophorea). В някои по-късни систематики където нематодите все още са разглеждани като клас се наблюдава разделение на три подкласа (Малахов, 1986)[4]:

Съвременна класификация

По данни от 2011 г. (Hodda, 2011) в световната фауна са описани повече от 24 хиляди вида[3] паразитни и свободноживеещи нематоди. По ранни оценки описаните видове били от 15 хиляди[6] до 80 хиляди[7]. Предполага се че видовете от типа Кръгли червеи наброяват около милион.[8]).

Тип Nematoda включва три класа и около 30 разреда както следва[3]:

Устройство на тялото

Кутикула

Тялото на кръглите червеи представлява кожно-мускулна торба, в която се намират вътрешните органи. Най-отвън има кутикула представена от четири основни слоя, като слоевете могат да имат и допълнителни послоеве. Те са както следва:

  • Епикутикула. Започва с гликокаликсен слой. След него има тънка осмофилна мембрана (до 100 Å). При много видове има вътрешен осмофилен слой. Съществува и един електронно светъл слой с неясна функция. Външният осмофилен задължителен слой може да има няколко подслоя. Така е при някои морски нематоди, където изпълнява функция на клетъчна мембрана. При подклас Enoplia се виждат много пори и браздички, които достигат до мезокутикулата, което и дава възможност да се свързва директно с външната среда.
  • Екзокутикула. Този слой е с дебелина от 0,5 до 170 Å. Има набразден хомогенен слой, с надлъжни фибрили и слой на напречни миофибрили. Набразденият слой има правилно ориентирани белтъчни молекули, които образуват структура наподобяваща на кристална решетка.
  • Мезокутикула. Този слой е най-широк и с разнообразни подслоеве. Често има пространства пълни с течност или рехава материя. При някои достига дебелина до 70% от цялата кутикула. Подслоевете са от косо разположени влакна, които са под ъгъл 60 - 75 градуса спрямо надлъжната ос на нематода. По химичен състав са близки до колагена.
  • Ендокутитула. Приляга плътно върху хиподермата. Има относително хомогенна структура без влакна. Наблюдава се редуване на плътни и по-рехави слоеве. Много често се образува вълниста повърхност.
Латерални кутикулни крила при Toxocara cati

Кутикулата е най-сложна при свободно живеещите морски видове. Визуалната дебелина не отговаря на подслоевете. Пропускливостта е по-малка при по-малко слоеве. При морските свободно живеещи видове кутикулата е особена. При малките по размери и низшите нематоди се наблюдава раздробяване при устния отвор. Вътрешният слой на екзокутитулата се прикрепва към стомата или достига до фаринкса. Това води до раздалечаване на екзо- и ендокутикулата. Склеротизира се един слой от ендокутикулата, който се присъединява към стените на стомата, образувайки вътрешния слой на предния главов край.

С кутикула са покрити всички вътрешни органи с ектодермален произход - стома, фаринкс и ректум. Кутикула имат и всички сензорни органи – папили, четинки и амфидии, както и вторични образувания като крила, кантове и кукички[9]. Кутикулата при тези органи е значително по-проста. Липсва набразденият слой. При линеене се подменя всичко плюс пробиващо смучещите органи (копие и стилет). Съставът на кутикулата е от 25% албумини, 29% колаген и кератин, 30% фиброиди, глюкопротеиди и липопротеиди.

Функциите на кутикулата при нематодите са в няколко направления:

  • Пропускливост. През нея избирателно се транспортират вещества. Това е специфично приспособление, което затруднява навлизането на вредни за организма вещества. Пропускливостта е свързана с епикутикулата и нейните напречни бразди и пори, за които се смята, че се свързват със степента на пропускливост.
  • Бариера и защита. Защитава от механично и химично увреждане вътрешните органи
  • Динамичност. Участва активно в биомеханиката на движенията. Движенията са свързани с твърд субстрат. Наблюдават се удебеления на кутикулата наричани инцизури, които обезпечават свободното движение на червея и служат като опора.

Хиподерма

Хиподермата представлява епителна тъкан разположена под кутикулата. Тя е сравнително по-дебел от кутикулата слой[10]. Съставена е от две основни части - тънък и задебелен слой, наречени надлъжни хорди. Броят на хордите варира от 4 до 12. Хиподермата бива:

  • Клетъчна. Тази хироделма има по-тънка и по-дебела част. Тънката е плътна и навлиза в субкутикулата. По-дебелата е с ядро и клетъчни органели . Частите, които навлизат в кутикулата имат системи от каналчета (хемидезмозоми), от които излизат тонофибрили. Тази хиподерма е първична, заради първично малките размери. Ларвите от първите два стадия имат клетъчна хиподерма. При ларва от трети стадий се лизират стените и хиподермата се превръща в синцитиална.
  • Синцитиална. При тази хиподерма клетъчните стени се лизират и се получава обща цитоплазма. Така се превръща в зървесто-влакнеста структура[11]. Характерна е за възрастните екземпляри.

При паразитите хиподермата е пронизана с опорни влакна (тонфибрили) разделени в няколко слоя. И сега има малки по размери нематоди (Rhabditia), които имат клетъчна хиподерма. Тя обикновено се съчетава с постоянния клетъчен състав на целия нематод. Хиподермата е потънал епител, но се нарича така заради специфична вътрешна структура – особености на клетката и обща архитектоника. Тази специфичност е свързана с биомеханиката на движение, което е синусоидално и изисква тясна връзка и участие на кутикулата, хиподермата и телесната празнина. При напречен пререз се наблюдава, че хиподирмата не е равномерен слой, а има четири надебелявания (тонофибрили). Едно от тях е гръбно, друго - коремно и две странични. Гръбното и коремното са по-големи от страничните[12].

Функциите на хиподермата се изразяват в няколко направления:

  • Опорно-механична. Създава опора на кутикулата и мускулатурата. Предпазва вътрешните органи от външната среда.
  • Образува кутикулата. Преди линеене хиподермата се удебелява видимо, увеличава се размера на ядрата и ядърцата, ЕПР, свободните рибозоми. Това е свързано с биосинтеза на белтъчните компоненти на кутикулата.
  • Важна бариерна тъкан. Участва в регулиране и избирателно пропускане на веществата.
  • Една от основните и главни запасни тъкани
  • Жлезиста
  • Екскреторна

Мускулатура

Начин на движение на свободноживеещия Caenorhabditis elegans

По своето устройство мускулната клетка е косо набраздена. Това е еволюционен напредък на типа от тази гледна точка, че при плоските червеи мускулатурата е гладка. Това осигурява много по-активни движения на организма. Мускулатурата е представена от четири мускулни ленти, разположени надлъжно по тялото като две са страничногръбни (дорзо-латерални), а другите две са страничнокоремни (вентро-латерални). Мускулните ленти са ограничени от надебеленията на хиподермата. Дорзалните ленти са антагонисти на коремните ленти, което позволява на червеите да се движат само в дорзо-венрално направление[12]. Съкращаването е волево, а отпускането е неволево, заради натиска от течността.

Мускулната клетка е биполярна като с тънката си част е обърната към хиподермата, а с по-дебелата към първичната празнина на тялото. В тясната част на клетката се намират и съкратителните елементи. В тази част мускулните елементи биват – дебели (миозинови филаменти) и тънки (актинови филаменти). Правилното редуване на дебели и тънки филаменти под ъгъл, определят мускулатурата като коса. В широката част на мускулната клетка е концентрирана цитоплазма, голямо ядро и всички останали клетъчни елементи.

По отношение на броя на клетките в напречен срез мускулатурата бива:

  • Меромиарна (Meromiaria) – броят им е 8, по две клетки във всяко влакно[11]. Характерни са за малките нематоди и коренспондират с постоянен клетъчен състав. Характерно е за подкласовете Rhabditia и Chromadoria, и при малките зоопаразити.
  • Полимиарна (Polymiaria) - характерна за големите зоопаразити и всички представители от разред Enoplida. Наблюдават се няколко десетки или хиляди броя клетки отделени от надлъжните израстъци на хиподермата.
  • Холомиарна (Holomiaria) - при напречен срез мускулните клетки лежат в непрекъснат слой без да се отделят видимо от хиподермалните ленти. Такъв тип се наблюдава при спиралната трихина[13].

Мускулатурата е с много специфична инервация — мускулната клетка образува израстъци към нервната, не обратното. Импулсите преминават по саркоплазма. От тях се предава на други съседни мускулни клетки. Това става със система от електрически импулси. Така има един физиологичен „синцитий”. Еволюцията не протича анатомично, а към специализация на самата мускулна клетка. Независимо от тази телесна мускулатура има още и в глътката, стилетът, копието, около вулварните отвори и ануса на женските, спикулите на мъжките, около клоаката при мъжките, кардиите в края на глътката, между средното черво и ректума.

Телесна празнина

Схема на анатомичното устройство на хермафродитен нематод
1 — преден край на тялото, уста; 2 — черво; 3 — клоака; 4 — отделителна система; 5 — семенник; 6 — нервен пръстен; 7 — дорзален нерв; 8 — вентрален нервен ствол; 9 — отвор на отделителната система.

Кутикулната обвивка съвместно с хиподермата ограждат телесна празнина наречена шизоцьол, псевдоцьол[12] или схизоцел[12]. Първоначално се е приемало, че псевдоцьолът е изпълнен с течност, която е хидростатичен вътрешен скелет. В началото на ХХ век се установява, че малките по размери нематоди нямат такава течност. При тях между органите има тъмно вещество с неясна природа. Нарича се изолационна тъкан, която се състои от прегради, явяващи се производни на няколко съединителнотъканни клетки. Лакуните между тях са запълнени с течност, а у други съединителната тъкан образува своеобразен мезентериум, на който се прикрепя хранопровода или други органи[13].

Псевдоцьолът е в постоянно тургурно състояние, благодарение, на което се поддържа определена форма на тялото[12]. Химичният състав на течността е от белтъци и от неутрални мукополизахариди. Сред това вещество се вижда гъста мрежа от преплетени тънки влакна. При по-големите по размери нематоди има течност и между органелите. В нея има клетъчни елементи – целомоцити, които имат фагоцитираща функция.

Целомоцитната клетка е с много вакуоли, изпълнени с вещество. Ядрото е разположено в периферията, хроматинът е доста концентриран. В цитоплазмата няма органели. рН е кисело и лесно поглъща витални багрила, което е доказателство за фагоцитиране.

Функцията на течността или аморфното вещество се изразява в:

  • Важно ароморфно значение
  • Участва в организацията на кутикулата
  • Координира и участва в специфичния за начин на придвижване
  • Фактор за развитие на мускулните клетки
  • Участва в екскрецията на продукти от метаболизма
  • Участва в осморегулаторния апарат
  • Важен фактор за механичната защита на вътрешните органи

При някои паразитни тази течност натрупва резервни вещества.

Системи от органи

Храносмилателна система

Храносмилателната система започва от предния край на тялото с уста, която е окръжена от три или повече устни. Те я прикриват и изпълняват и осезателна функция[14]. При различните видове в зависимост от начина на живот и храненето се наблюдават редица приспособления в устата. Така например при някои хищни и паразитни нематоди в устата има малки кутикулни зъбчета. При паразитните нематоди по растенията (фитонематоди) е развит специализиран пробивно-смучещ орган - стилет. Зъбчетата и стилетът може да се издават навън пред устата чрез специални мускули[14]. След устата следва глътка и хранопровод. Последният е с мускулни стени, а при някои видове с мускулни разширения, наречени булбуси. Следват ендодермално средно черво, в което се извършва смилането на храната и ектодермално задно черво, завършващо с анус при женските и клоака при мъжките екземпляри. Характерно за всички видове е, че липсва ресничест епител в лумена на храносмилателната система както и други видове ресничести образувания[15]. При някои видове храносмилателната система е редуцирана и завършва сляпо[14].

Отделителна система

Нервна система

Полова система

Физиологични особености

Хранене

Свободноживеещите нематоди се хранят главно с по-дребни от тях микроскопични организми като протозои, бактерии, ротатории, дрожди, гъбни хифи и водорасли[12]. По отношение на храненето си биват:

  • Сапрофити. Хранят се с мъртва или повредена органична материя.
  • Сапрозойни. Използват хранителни вещества от мъртви организми.
  • Копрозойни. Живеят и се хранят от изпражнения.

Паразитните видове се хранят със сокове на гостоприемника. Фитонематодите имат и външно храносмилане. С помощта на стилета, те впръскват в тъканите на нападнатите растения смилателни ферменти, произвеждани в специализирани жлези на хранопровода. След частичното смилане съдържанието се поема и всмуква в организма през стените на средното черво[12]. Паразитиращите у хора и животни нематоди според използвания субстрат биват:[16]

  • Хранещи се от чревния химус на гостоприемника.
  • Хематофаги - хранят се с кръв през стената на храносмилателния канал на гостоприемника.
  • Хистофаги - хранят се с телесните тъкани на гостоприемника.

Със самите нематоди се хранят различни видове гъби, които ги улавят със своите хифи, акари и ларви на насекоми[15].

Размножаване и биологичен цикъл

Литература

  • Германов, А. "Приложна зоология", Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3
  • Големански В., „Зоология Безгръбначни животни“, УИ „Епископ Константин Преславски“, второ издание 2003, ISBN 954-577-187-9
  • Камбуров П., Василев И., Георгиева Д., Каменов Й., Койнарски В., "Ветеринарно-медицинска паразитология", Агропрес 1994, ISBN 954-467-001-7
  • Коларов Я., „Зоология“, УИ „Паисий Хилендарски“, 2008, ISBN 978-954-423-421-8
  • Матов К, „Ветеринарна паразитология“, Първа част - Хелминтология, Земиздат, София 1953 г.

Източници

  1. Губанов Н. М. Гигантская нематода из плаценты китообразных - Placentonema_gigantissima Nov. Gen., Nov. Sp. // Академия наук СССР, 1951. Посетен на 2013-08-19. (на руски)
  2. а б в B. G. Chitwood, 1957, Phylum name. // Архивиран от оригинала на 2012-11-29.
  3. а б в г Hodda, Mike. Phylum Nematoda Cobb 1932 // Zootaxa, 2011. Посетен на 2013-08-19. (на английски)
  4. а б в Малахов В. В. Нематоды: строение, развитие, система. Москва, Наука, 1986.
  5. Определитель паразитических нематод. Т. 1. Спирураты и филяриаты. Под ред.акад. К. И. Скрябина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. — С.1-520 (С.243).
  6. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. М:КМК. 2008. c.715
  7. Lynn Margulis, Michael J. Chapman. Kingdoms & Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. 4th ed. 2009. p.274
  8. Lambshead, P. J. D. Recent developments in marine benthic biodiversity research // Oceanis 19 (6). 1993. с. 5–24.
  9. Камбуров П. 1994, стр. 166.
  10. Големански 2003, стр. 118.
  11. а б Матов К, 1953, стр. 305.
  12. а б в г д е ж Големански 2003, стр. 119.
  13. а б Матов К, 1953, стр. 306.
  14. а б в Коларов 2008, стр. 43.
  15. а б Германов 1992, стр. 64.
  16. Матов К, 1953, стр. 307.

Външни препратки