Направо към съдържанието

Хордови

Редактиране
от Уикипедия, свободната енциклопедия
Хордови
Класификация
клон:Filozoa
царство:Животни (Animalia)
подцарство:Същински многоклетъчни (Eumetazoa)
подцарство:Двустранно симетрични (Bilateria)
(без ранг):Вторичноустни (Deuterostomia)
тип:Хордови (Chordata)
Научно наименование
Bateson, 1885
Обхват на вкаменелости
Хордови в Общомедия
[ редактиране ]

Хордови (Chordata) са тип вторичноустни животни, обединени в една голяма група, наброяваща повече от 60 000 вида, от които около половината са костни риби.

Делят се на 3 подтипа (в по-стари систематики към хордовите са причислявани и Полухордовите, вече отделени в самостоятелен тип): Главохордови (наричани и „ланцетници“), Опашнохордови и Гръбначни – единственият подтип животни притежаващи череп. Включват всички представители на подтип Гръбначни, както и няколко подтипа родствени на гръбначните животни, които в определен етап от своето развитие притежават хорда, нервна тръба по гръбната страна, хрилни дъги, ендостил и опашка, намираща се зад аналния отвор. Отличават се въобще с наличието на опорна част, наречена хорда и имат своеобразни биология, екология, етология и произход, която е връх в еволюцията на организмовия свят на Земята. Хордово е по най-едрото животно – синият кит, както и най-бързото – соколът скитник.[1]

Популярната хипотеза е, че хордовите са възникнали по време на Камбрийския взрив преди около 540 милиона години. Молекулярните оценки обаче често се случва да не съвпаднат с фосилните остатъци,[2] а тълкуването, че молекулярния часовник работи с еднаква скорост е оспорвано.[3][4] Понеже фосилните остатъци от ранните хордови и вторичноустни животни се откриват трудно и вследствие използването на методите на молекулярна филогенеза, след анализ на биохимичните разлики – основно на РНК – някои учени предлагат изместване назад във времето на появата на хордовите. Според същите данни вторичноустните са се появили преди около 900 милиона години, а ранните първичните хордови преди 896 милиона години.[2]

Произход

[редактиране | редактиране на кода]

Родословно дърво на хордовите:[5][6]

[редактиране | редактиране на кода]
Вторичноустни

Xenoturbellida



Полухордови

Иглокожи



Хордови

Главохордови

Опашнохордови

Гръбначни







Фосили

[редактиране | редактиране на кода]

Всички животни, различни от медузите и други мешести, имат системи от органи и се причисляват към две големи групи – Първичноустни и Вторичноустни. Първите са радиалносиметрични, а всички останали – двойносиметрични. Хордовите спадат към вторичноустните двойносиметрични животни.[7] Предполага се, че линията на двойносиметричните се е отделила преди около 558 милиона години.[7] Разграничаването на двете групи двойносиметрични животни е възникнало в края на протерозоя и сведения за това дават фосилните остатъци. Така например представителите на род Kimberella живели преди 555 милиона години носят следи на първичноустните.[8][9] През едиакарий фосилните остатъци от организми от род Ernietta, датирани от 549 – 543 милиона години показват, че организмите принадлежат към вторичноустните.[10]

Фосилите на една от най-големите и близкостоящи до хордовите групи двойносиметрични животни Иглокожите датират от периода на камбрий от преди 542 милиона години.[11] Среднокамбрийските фосили на Rhabdotubus johanssoni показват, че организмът вероятно спада към клас Pterobranchia от полухордовите.[12] Изкопаемите следи от шисти в Китай от камбрий показват, че организмите от този период не могат да се определят с точност към кой тип принадлежат, но имат сходства с хордовите.[13][14] Друг фосил от Китай Haikouella lanceolata се смята за хордов и вероятно се причислява към черепните, като показва следи от сърце, артерии, хрилни дъги, опашка, нервна тръба с мозък и вероятно очи.[14] Фосилите от родовете Haikouichthys и Myllokunmingia открити отново в Китай се предполага, че спадат към рибите.[15][16] Pikaia открит в среднокамбрийски шисти от Британска Колумбия е също примитивен представител на хордовите.[17] Фосилите на ранните хордови обаче се откриват доста рядко поради факта, че нямат кости или зъби.[18]

Теории

[редактиране | редактиране на кода]

Приемат се три възможни пътя, по един от който вероятно са произлезли хордовите.

  • Немертинен произход. Теорията за немертинния произход е създадена от нидерландския ембриолог Амброзуис Хюбрехт. Авторът смята, че хоботът на немертините би могъл да се модифицира в нотохорда.
  • Анелидно-артроподно-молускоиден произход. Като доказателство за тази теория се приема сегментираното тяло и дорзално разположеното сърце на гръбначните животни.
  • Ехинодермно-протохордален произход. Основните доводи за тази теория (според която е вероятно хордовите имат общи предци с иглокожите и неяснохордовите) са, че хрилният апарат на хордовите е сходен с този при неяснохордовите и на част от иглокожите. С неяснохордовите си приличат по гръбния нервен ствол, а с иглокожите и протохордовите по типа на мезодермата, формирането на целома, ануса и устата.
Haikouichthys на възраст около 518 милиона години е може би най-ранната известна риба.[15]

Устройство и особености на хордовите животни

[редактиране | редактиране на кода]


Анатомична схема на ланцетник (B. lanceolatum): 1 – разширение на мозъчната тръба; 2 – нотохорда; 3 – гръбна нервна тръба; 4 – опашка; 5 – анус; 6 – храносмилателен тракт; 7 – кръвоносна система; 8 – атриопора; 9 – надфаринксово пространство; 10 – фарингиален сплит (хриле); 11 – фаринкс; 12 – устно преддверие; 13 – устни реснички; 14 – уста; 15 – гонади (яйчници/ семенници); 16 – зрителен орган; 17 – нервни влакна; 18 – корем; 19 – „чернодробен сплит“

Хордовите животни са трипластни многоклетъчни организми. Имат вътрешна опора на тялото, изградена от хорда от плътно прилепнали здрави клетки и разположена по надлъжната ос на тялото. Те са с тръбеста нервна система, разположена гръбно. Сърцето е разположено на коремната страна на тялото. Характерни за тях са и следните неща:

  • Симетрия на тялото. Хордовите, както по-голямата част от безгръбначните, имат двустранна симетрия на тялото (билатерална симетрия)[19][20]. Изградени са от три зародишни слоя – ектодерма, ендодерма и мезодерма. Към това се прибавят метамерия (сегментация). Освен при повечето безгръбначни, метамерията се наблюдава и при някои органи и системи при хордовите животни: прешлени, мускулни групи, кръвоносни съдове, нерви и др.
  • Пръчковиднообразната първична нотоходра е представена за малък период от време на техния живот. Тя е примитивен осев скелет на главохордовите и ембрионите на всички хордови. Гръбно разположената хорда вид на осев скелет гръбна структура е представена за по-голям период от време през техния живот. Докато при безгръбначните животни опората е екзоскелет (външен скелет) – черупчести образувания, хитинова обвивка, кутикула и други, то при хордовите животни се наблюдава ендоскелет (вътрешен скелет). При нисшите хордови животни (ланцетник, ларвите на асцидията) това е вътрешна опорна пластинка наречена "хорда дорсалис" (horda dorsalis). Тя се разполага гръбно, под нервната тръба. Клетките на хордата са с меки стени, а съдържанието им е силно вакуолизирано и има пихтиест характер. Те са подредени една след друга и са обвити от двете страни с две еластични обвивки (влагалища), образуващи нещо като цилиндри, вмъкнати един в друг. Те са продукт на самите хордатни клетки (клетките на хордата). Между ектодермата (най-външният зародишен пласт) и ендодермата (най-вътрешният зародишен пласт), около хордата, се образува непрекъснат мезодермален слой (мезодермално влагалище). При по-висшите хордови в този слой се отлага хрущялно или костно вещество, което дава началото на прешлените на гръбначния стълб. При гръбначните животни хордата се наблюдава само в ранните стадии на ембриогенезата (зародишното развитие). По-късно тя се измества от гръбначен стълб (columna vertebralis) – основната опора при гръбначните животни.
  • Над хордата гръбно във вид на тръба, произлизаща от ектодермата, е разположена централната нервна система. Докато при безгръбначните нервната система е от ганглиев тип (състои се от нервни възли – ганглии, свързани помежду си с нервни кордони) разположена коремно, то при нисшите хордовите и в ранните стадии от ембрионалното развитие на гръбначните тя е представена от нервна тръба (тръбест тип) разположена гръбно. С напредването на ембрионалното развитие при гръбначните от предната част на нервната тръба се формира главен мозък, а от задната част – гръбначен мозък. Главният мозък се състои от 5 дяла: краен мозък, междинен мозък, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък.
  • Хрилните цепнатини в областта на глътката са представени в определен стадий в техния живот. При гръбначните още в ембрионалното развитие от двете страни на глътката се развиват двойни торбовидни образувания, наречени фарингеални джобчета. При рибите те нарастват до ектодермата, която се вгъва и фарингеалните джобчета образуват хрилни цепнатини. Те са разпределени от междухрилни прегради (междухрилни септи), върху които се развиват хрилни ламели (хрилни пластинки). Тези пластинки са богато кръвоснабдени и при непрекъснатото им обливане с вода се извършва газообмен. При сухоземните гръбначни развитието на фарингеалните джобчета спира още в ембрионалното развитие. Развива се единствено последното джобче, което се разраства и образува мехурчета, навлизащи в телесната празнина и дават началото на белите дробове. Разликата в дихателната система между безгръбначните и хордовите животни е, че при безгръбначните дихателните органи са хриле, трахеи и са с ектодермален произход, а при хордовите (хриле, бял дроб) са с ендодермален произход.
  • Опашка – това е всяко прораснало образувание с вътрешна опорна част от хордата или гръбначен стълб. Безгръбначните животни нямат опашка, а анусът им се намира в края на тялото. Гръбначните имат опашка и в нейния строеж освен мускулни групи влизат хордата и нервната тръба без вътрешните органи.
  • Вторична уста – по време на гаструлацията при хордовите и по-висшите безгръбначни животни (бодлокожи, четинкочелюстни, погонофори) устата се образува не от първичната уста (бластопорус), а в противоположния край на зародиша. Храносмилателният канал започва с уста и завършва с анален отвор или клоака (общ отвор на храносмилателната, отделителната и половата система). Предната част на храносмилателната система – глътка, притежава много отвори и е богато кръвоснабдена. Ето защо при нисшите хордови дихателната функция се изпълнява от фаринкса. Хордовите животни имат и същинска телесна празнина. С изключение на опашнохордовите тя е добре развита и е от ентероцелен тип.
  • Ендостил – улей във вентралната страна на глътката. Същински ендостил у гръбначните има единствено при ларвната форма на миногите. При нисшите хордови филтриращи водата на това място се образува слуз, която способства за събирането на преминаващите хранителни частици, които по-късно се изтласкват към устата[5]. В тази област организмът натрупва йод и е вероятно това да е предшественика на щитовидната жлеза[20].
  • Кръвоносната система е затворена, с коремноразпорожено сърце (без опашнохордовите) и е от ентероцелен тип. Тя е усложнена и с многобройни кръвоносни съдове – артерии, капиляри, вени. За да може кръвта да се движи преодолявайки съпротивлението им, се е развил мускулен орган – сърцето. С дейността си то създава налягане, чрез което изтласква кръвта по кръвоносните съдове. То е разположено коремно под хордата.
  • Хордовите са разделнополови животни, някои са хермафродитни или протандрични, яйцеснасящи, яйцеживородни.

Филогенетична систематика

[редактиране | редактиране на кода]

Изследванията относно родствените връзки на хордовите с други близкородствени групи вторичноустни животни започват от 1890-те. Те се основавали на анатомични, ембриологични и палеонтологични данни като учените са посочвали различни възможни филогенетични дървета. Близките по анатомичен строеж организми като полухордовите дълго време са смятани за най-близките роднини, но тази хипотеза вече е отхвърлена.[5] След съчетаване на получените данни от класическите сравнителни методи с тези от изследването на рибозомната РНК посочват, че опашнохордовите са първите хордови организми, от които еволюират иглокожите, главохордовите и гръбначните.[21] Някои изследователи смятат, че главохордовите стоят еволюционно най-близко до гръбначните, но има и други хипотези, които сочат че по-близкородствени до гръбначните са опашнохордовите.[5][2] Другият тип организми Xenoturbellida вероятно стои по-близо до първичните вторичноустни, отколкото до хордовите.[6]

Таксономия на хордовите животни:

Chordata – Хордови

Подтип Tunicata, (Urochordata) – опашнохордови животни:
 Основна статия: Опашнохордови
Подтип Cephalochordata (Acrania) – главохордови, безчерепни животни:
 Основна статия: Главохордови
Подтип Vertebrata (Craniata) – гръбначни, черепни животни:
 Основна статия: Гръбначни


Следната кладограма на тип Хордови, показва възможните им еволюционни връзки (филогенезата им), включително и изчезналите таксони. Някои от таксоните са безгръбначни животни. Мястото в кладограмата на Cephalochordata, Tunicata и Craniata са според списание „Nature“.

Chordata
Cephalochordata

Amphioxus
Tunicata

Appendicularia

Thaliacea

Ascidiacea



Craniata
Cyclostomata

Myxini (hagfish)

Hyperoartia/Petromyzontida (lampreys)



Vertebrata

Conodonta†

Cephalaspidomorphi†

Hyperoartia (Petromyzontida)

Pteraspidomorphi†

osteostracan†


Gnathostomata

Placodermi†

Chondrichthyes


Teleostomi

Acanthodii†


Osteichthyes

Actinopterygii


Sarcopterygii
void
Tetrapodaa

Amphibia


Amniota
Synapsida
void

Mammalia




Sauropsida
void

Lepidosauromorpha

Archosauromorpha (вкл. птици)















Източници

[редактиране | редактиране на кода]
  1. ↑ AccessScience.com Архив на оригинала от 2013-10-29 в Wayback Machine.. Посетен на 23 декември 2012.
  2. 1 2 3 Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals // Molecular Biology and Evolution 22 (11). 2005. DOI:10.1093/molbev/msi225. с. 2275 – 2284. Посетен на 23 септември 2008.
  3. ↑ Ayala, F.J. Molecular clock mirages // BioEssays 21 (1). 1999. DOI:<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. с. 71 – 75. Архивиран от оригинала на 16 декември 2012. Посетен на 29 декември 2012.
  4. ↑ Schwartz, J. H. and Maresca, B. Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics // Biological Theory 1 (4). 2006. DOI:10.1162/biot.2006.1.4.357. с. 357 – 371.
  5. 1 2 3 4 Ruppert, E. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? // Canadian Journal of Zoology 83. 2005. DOI:10.1139/Z04-158. с. 8 – 23. Посетен на 22 септември 2008.
  6. 1 2 Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. (2007) „The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis“. Theory Biosci. 126(1):35 – 42. Available online at Архив на оригинала от 2019-04-24 в Wayback Machine.
  7. 1 2 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor // Development 129 (13). 1 юли 2002. с. 3021 – 3032.
  8. ↑ New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (2007), „Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y.“, in Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, pp. 157 – 179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 191881597 156823511 191881597
  9. ↑ Butterfield, N.J. Hooking some stem-group „worms“: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale // BioEssays 28 (12). 2006. DOI:10.1002/bies.20507. с. 1161 – 6.
  10. ↑ Dzik, J. Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia // Geology 27 (6). Юни 1999. DOI:<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2. с. 519 – 522. Посетен на 22 септември 2008. Ernettia is from the Kuibis formation, approximate date given by Waggoner, B. The Ediacaran Biotas in Space and Time // Integrative and Comparative Biology 43 (1). 2003. DOI:10.1093/icb/43.1.104. с. 104 – 113. Посетен на 22 септември 2008.
  11. ↑ Bengtson, S. Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF) // Paleontological Society Papers 10. 2004. с. 67 – 78. Архивиран от оригинала на 11 февруари 2017. Посетен на 18 юли 2008.
  12. ↑ Bengtson, S., and Urbanek, A. Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate // Lethaia 19 (4). Октомври 2007. DOI:10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. с. 293 – 308. Архивиран от оригинала на 16 декември 2012. Посетен на 23 септември 2008.
  13. ↑ Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate // Nature 380 (6573). Април 1996. DOI:10.1038/380428a0. с. 428 – 430. Посетен на 23 септември 2008.
  14. 1 2 Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. An early Cambrian craniate-like chordate // Nature 402 (6761). Декември 1999. DOI:10.1038/990080. с. 518 – 522. Посетен на 23 септември 2008.
  15. 1 2 Shu, D-G., Conway Morris, S., and Han, J. Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys // Nature 421 (6922). Януари 2003. DOI:10.1038/nature01264. с. 526 – 529. Посетен на 21 септември 2008.
  16. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. Lower Cambrian vertebrates from south China (PDF) // Nature 402 (6757). Ноември 1999. DOI:10.1038/46965. с. 42. Архивиран от оригинала на 26 февруари 2009. Посетен на 23 септември 2008.
  17. ↑ Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China // Nature 384 (6605). Ноември 1996. DOI:10.1038/384157a0. с. 157 – 158. Посетен на 23 септември 2008.
  18. ↑ Conway Morris, S. A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada // Journal of Paleontology 82 (2). 2008. DOI:10.1666/06-130.1. с. 424 – 430. Посетен на 28 април 2009.
  19. ↑ Valentine, J.W. On the Origin of Phyla. Chicago, University Of Chicago Press, 2004. ISBN 0-226-84548-6. с. 7.„Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy“
  20. 1 2 Rychel, A.L., Smith, S.E., Shimamoto, H.T., and Swalla, B.J. Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage // Molecular Biology and Evolution 23 (3). 2006. DOI:10.1093/molbev/msj055. с. 541 – 549.
  21. ↑ Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J., and Mallatt, J. Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data // Molecular Biology and Evolution 19 (5). 1 май 2002. с. 762 – 776. Посетен на 23 септември 2008.

Литература

[редактиране | редактиране на кода]
  • А. Германов, „Приложна зоология“, Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3, стр.123 – 124
Взето от „https://bg.wikipedia.org/w/index.php?title=Хордови&oldid=12629635“.