Преглед на кода на Горчиво

[[Файл:Signal Transaction of Taste; Bitter.svg|мини|260px|дясно|Диаграмата показва пътя на предаване на сигнала на горчивия вкус. Горчив вкус има много различни рецептори и пътища за предаване на сигнала. Обект A е вкусова пъпка, обект B е една вкусова клетка, а обект C е неврон, прикрепен към обект B.<br>
I. Част I е приемането на молекула.<br>
1. Горчиво вещество като хинин се консумира и се свързва с G-протеино-свързани рецептори.<br>
II. Част II е пътят на трансдукция<br>
2. Активира се Gustducin, втори пратеник на G протеин.<br>
3. Фосфодиестеразата, ензим, след това се активира.<br>
4. Използва се цикличен нуклеотид, cNMP, понижаващ концентрацията<br>
5. Канали като К +, калий, канали, затворени.<br>
III. Част III е отговорът на вкусовата клетка.<br>
6. Това води до повишени нива на Ca +.<br>
7. Невротрансмитерите се активират.<br>
8. Сигналът се изпраща до неврона.]]
[[Файл:Citrus paradisi (Grapefruit, pink) white bg.jpg|мини|[[Грейпфрут]] – пример за горчива храна]]

'''Горчивината''' ('''горчивото''') е един от най-чувствителните [[вкус]]ове и мнозина я възприемат като остра или неприятна, но понякога е желателна и умишлено добавена чрез различни горчиви агенти. Много [[алкалоид]]и са горчиви и [[еволюционна биология|еволюционните биолози]] предполагат, че отвращението от горчиви неща се е развило, за да предпази хората от отравяне.

Съществуват пет основни [[вкус]]а – [[сладко (вкус)|сладко]], [[кисело]], [[солено]], горчиво и [[умами]], за които има отделни вкусовите рецептори (вкусови луковици) в [[лигавица]]та на [[устна кухина|устната кухина]], [[хранопровод]]а или [[Език (анатомия)|езика]].

== Горчиви храни и напитки ==
Обичайните горчиви храни и напитки включват [[кафе]], неподсладено [[какао]], южноамерикански мате, [[чай]] от кока, горчива [[кратуна]], необработени [[маслини]], [[цитрус]]ова кора, много растения от семейство ''Brassicaceae'', зеленчуци от глухарче, хорхаунд, дива [[цикория]] и ескарол. [[Етанол]]ът в алкохолните напитки има горчив вкус<ref>{{cite journal |vauthors=Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P |title=Bitter and sweet components of ethanol taste in humans |journal=Drug and Alcohol Dependence |volume=60 |issue=2 |pages=199 – 206 |date=August 2000 |pmid=10940547 |doi=10.1016/S0376-8716(99)00149-0}}</ref>, както и допълнителните горчиви съставки, открити в някои алкохолни напитки, включително [[хмел]] в бира и тинтява в [[Битер (вино)|битер вино]]. [[Хинин]]ът е известен и с горчивия си вкус и се съдържа в [[тоник]]а.

== Еволюция на горчивото ==
Горчивината представлява интерес за тези, които изучават [[еволюция]]та, както и за различни здравни изследователи<ref name="textbookofmedicalphysiology8thed" /><ref name="psychologyofeating&drinking">Logue, A.W. (1986) ''The Psychology of Eating and Drinking''. New York: W.H. Freeman & Co.{{page needed|date=August 2014}}</ref>, тъй като е известно, че голям брой естествени горчиви съединения са токсични. Счита се, че способността за откриване на горчив вкус, токсични съединения при ниски прагове осигурява важна защитна функция.<ref name="textbookofmedicalphysiology8thed" /><ref name= psychologyofeating&drinking/><ref>{{cite journal |last=Glendinning|first=J. I. |title=Is the bitter rejection response always adaptive? |journal=Physiol Behav |volume=56 |year=1994 |pages=1217 – 1227|doi=10.1016/0031 – 9384(94)90369 – 7 |pmid=7878094 |issue=6 |s2cid=22945002 }}</ref> Растителните листа често съдържат токсични съединения и сред [[примат]]ите, които ядат листа, има тенденция да се предпочитат незрели листа, които са с по-високо съдържание на [[протеин]]и и по-ниско съдържание на [[фибри]] и отрови от зрелите листа.<ref name=" encylopediahumanevolution">Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994) ''The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution''. Cambridge: Cambridge University Press{{page needed|date=August 2014}}</ref> Сред хората в цял свят се използват различни техники за обработка на храни, за да детоксикират иначе негодни за консумация храни и да ги направят вкусни.<ref>Johns, T. (1990). ''With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine''. Tucson: University of Arizona Press{{page needed|date=August 2014}}</ref> Освен това използването на огън, промените в диетата и избягването на токсини доведе до неутрална еволюция на горчивата чувствителност на човека. Това е позволило няколко загуби на функционални мутации, което е довело до намален сензорен капацитет за горчивина при хората в сравнение с други видове.<ref>{{cite journal | last1 = Wang | first1 = X. | year = 2004 | title = Relaxation Of Selective Constraint And Loss Of Function In The Evolution Of Human Bitter Taste Receptor Genes | journal = Human Molecular Genetics | volume = 13 | issue = 21| pages = 2671 – 2678 | doi=10.1093/hmg/ddh289 | pmid=15367488| doi-access = free }}</ref>

Прагът за стимулиране на горчив вкус от хинин е средно концентрация от 8 μM (8 микромола).<ref name="textbookofmedicalphysiology8thed">Guyton, Arthur C. (1991) ''Textbook of Medical Physiology''. (8th ed). Philadelphia: W.B. Saunders</ref> Вкусовите прагове на други горчиви вещества се оценяват спрямо хинина, който по този начин получава референтен индекс от 1.<ref name=" textbookofmedicalphysiology8thed" /><ref name="McLaughlin&Margolskee">{{cite journal |date=November–December 1994 |author1= McLaughlin, Susan |author2= Margolskee, Rorbert F. |title= The Sense of Taste |journal= [[American Scientist]] |volume= 82 |issue= 6 |pages= 538 – 545}}</ref> Например, бруцинът има индекс 11, като по този начин се възприема като силно по-горчив от хинина и се открива при много по-нисък праг на разтвора.<ref name=" textbookofmedicalphysiology8thed" /> Най-горчивото природно вещество е амарогентинът, съединение, присъстващо в корените на растението Gentiana lutea, а най-горчивото познато вещество е синтетичният химикал денатоний, който има индекс 1000<ref name=McLaughlin&Margolskee/>. Използва се като отвратителен агент (битертерант), който се добавя към токсични вещества за предотвратяване на случайно поглъщане. Открит е случайно през 1958 г. по време на изследване на местна упойка от Макфарлан Смит от Горги, Единбург, Шотландия.<ref>{{Cite web|url=https://www.bitrex.com/about-bitrex/what-is-bitrex|title=What is Bitrex?|date=21 December 2015|website=Bitrex – Keeping children safe|accessdate=20 May 2020}}</ref>

Изследванията показват, че TAS2R (вкусови рецептори, тип 2, известен също като T2R), като TAS2R38, свързан с G протеина gustducin, са отговорни за способността на човека да вкуси горчиви вещества.<ref>{{cite journal |last1=Maehashi|first1=K.|first2=M.|last2= Matano|first3= H. |last3=Wang|first4= L. A. |last4=Vo|first5=Y. |last5=Yamamoto|first6= L. |last6=Huang |title=Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors |journal=Biochem Biophys Res Commun |volume=365 |year=2008 |pages=851 – 855 |doi=10.1016/j.bbrc.2007.11.070 |pmid=18037373 |issue=4|pmc=2692459}}</ref> Те се идентифицират не само по способността им да вкусят някои „горчиви“ лиганди, но и по морфологията на самия рецептор (повърхностно свързан, мономерен).<ref name="auto">{{cite journal | last=Lindemann | first=Bernd | title=Receptors and transduction in taste| journal=Nature |date=13 September 2001 | volume=413 |pages= 219 – 225| doi=10.1038/35093032| pmid=11557991 | issue=6852| bibcode=2001Natur.413..219L | s2cid=4385513 }}</ref> Смята се, че семейството TAS2R при хора включва около 25 различни вкусови рецептора, някои от които могат да разпознаят голямо разнообразие от съединения с горчив вкус.<ref>{{cite journal|last=Meyerhof|year=2010|doi=10.1093/chemse/bjp092|url=http://chemse.oxfordjournals.org/content/35/2/157.long|pmid=20022913|volume=35|issue=2|title=The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors.|journal=Chem Senses|pages=157 – 70|doi-access=free}}</ref> В горчива база данни са идентифицирани над 670 съединения с горчив вкус, от които над 200 са определени за един или повече специфични рецептори.<ref>{{cite journal|last=Wiener|year=2012|doi=10.1093/nar/gkr755|url=http://nar.oxfordjournals.org/content/40/D1/D413.long|pmid=21940398|pmc=3245057|volume=40|issue=Database issue|title=BitterDB: a database of bitter compounds|journal=Nucleic Acids Res.|pages=D413–9}}</ref> Напоследък се спекулира, че селективните ограничения върху семейството TAS2R са отслабени поради относително високата степен на мутация и псевдогенизация.<ref>{{cite journal |last1=Wang|first1=X.|first2=S. D. |last2=Thomas|first3= J. |last3=Zhang |title=Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes |journal=Hum Mol Genet |volume=13 |year=2004 |pages=2671 – 2678|doi=10.1093/hmg/ddh289 |pmid=15367488 |issue=21|doi-access=free }}</ref> Изследователите използват две синтетични вещества, фенилтиокарбамид (PTC) и 6-n-пропилтиоурацил (PROP), за да изследват генетиката на горчивото възприятие. Тези две вещества имат горчив вкус за някои хора, но на практика са безвкусни за други. Сред дегустаторите някои са така наречените „супер дегустатори“, на които PTC и PROP са изключително горчиви. Разликата в чувствителността се определя от два често срещани алела в локуса TAS2R38.<ref>{{cite journal|last1=Wooding|first1=S.|first2=U. K. |last2=Kim|first3=M. J. |last3=Bamshad|first4=J.|last4=Larsen|first5= L. B.|last5= Jorde|first6= D. |last6=Drayna |title=Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene |journal=Am J Hum Genet |volume=74 |year=2004 |pages=637 – 646 |doi=10.1086/383092|pmid=14997422 |issue=4 |pmc=1181941}}</ref> Тази генетична вариация в способността да се вкуси дадено вещество е източник на голям интерес за тези, които изучават генетиката.

Gustducin е направен от три субединици. Когато се активира от GPCR, неговите субединици се разпадат и активират фосфодиестераза, близък ензим, който от своя страна превръща предшественика в клетката във вторичен пратеник, който затваря каналите на калиевите йони. [Цитиране е необходимо] Също така, този вторичен пратеник може стимулират ендоплазмения ретикулум да освобождава Ca2 +, което допринася за деполяризация. Това води до натрупване на калиеви йони в клетката, деполяризация и освобождаване на невротрансмитери. Възможно е също така някои горчиви таланти да взаимодействат директно с G протеина, поради структурно сходство със съответния GPCR.

Горчивото се разпознава от серпентиновите рецептори. Горчивото е сигнал за отрова за животните.

Най-горчивото познато вещество е синтетичният химикал [[битрекс]], известен още като ''денатониев бензоат'' (в действителност ''Bitrex'' е търговска марка на британската компания „Macfarlan Smith“). Открит е през 1958 г. Представлява твърдо бяло вещество без миризма, използвано за създаване на неприятен вкус – като [[хранителна добавка]], която предотвратява случайното поглъщане на дадено отровно вещество от хора (особено деца) и животни.

Веществото фенилтиокарбамид е много горчиво за повечето хора, но за някои е почти безвкусно. Това [[генетика|генетично]] отклонение в способността да се усети вкусът на едно вещество е много интересно за занимаващите се с генетика.

== Източници ==
<references />

{{Превод от|en|Taste|1014060561}}
{{Вкусове}}

[[Категория:Вкусове]]