Преглед на кода на Хлорофил

{{multiple image|caption_align=center|header_align=center
 | align = right
 | direction = vertical
 | width = 260
 | image1 = Mélisse Feuilles FR 2013b.jpg
 | caption1 = Хлорофилът е отговорен за [[зелен цвят|зеления цвят]] на много растения и водорасли<ref name=JBE>{{cite journal |doi=10.1080/00219266.2020.1858930|doi-access=free |title=Chlorophyll does not reflect green light – how to correct a misconception |year=2020 | vauthors = Virtanen O, Constantinidou E, Tyystjärvi E |journal=Journal of Biological Education |volume=56 |issue=5 |pages=1 – 8 }}</ref>
 | image2 = Plagiomnium affine laminazellen.jpeg
 | caption2 = Погледнат през микроскоп, хлорофилът е концентриран в образувания, наричани [[хлоропласт]]и
}}
'''Хлорофил''' (от [[Гръцки език|гръцки]]: ''χλωρός'' – „[[Зелен цвят|зелен]]“ и ''φύλλον'' – „[[лист]]“) е зелен [[пигмент]], открит в голяма част от [[растения]]та, някои [[водорасли]] и зелени [[гъби]]. Съдържа се в [[хлоропласти]]те при висшите и в [[хроматофор]]ите при низшите растения. При негово участие се извършва [[фотосинтезата]]. Количеството му в листата е от 0,6 до 1,2%. Поглъща [[слънчева енергия]] и я трансформира в енергия на химичните връзки в [[Органични съединения|органичните съединения]], които се синтезират в процеса на фотосинтезата. По химически състав хлорофилът е от групата на [[Органично съединение|органичните съединения]].

Хлорофилът не се разтваря във вода. Свързва се нековалентно с белтъци в пигмент-белтъчни комплекси. Извлича се с помощта на органични разтворители – [[алкохол]], [[ацетон]], [[бензол]], [[хлороформ]].

Хлорофилът поглъща слънчевата енергия най-силно в синята и червената части на [[видим спектър|видимия спектър]].<ref>{{cite journal | vauthors = Muneer S, Kim EJ, Park JS, Lee JH | title = Influence of green, red and blue light emitting diodes on multiprotein complex proteins and photosynthetic activity under different light intensities in lettuce leaves (Lactuca sativa L.) | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 15 | issue = 3 | pages = 4657 – 70 | date = March 2014 | pmid = 24642884 | pmc = 3975419 | doi = 10.3390/ijms15034657 | doi-access = free }}</ref> Обратно, в зеления участък на спектъра поглъщането е намалено, а дифузното отражение от стените на клетките е повишено. Затова тъканите, богати на хлорофил, се възприемат от човешкото око като оцветени в зелено.<ref name=JBE/> При зелените растения съществуват два типа хлорофил: '''хлорофил ''a''''' и '''хлорофил ''b'''''.<ref>{{cite web | vauthors = Speer BR | year = 1997 | title = Photosynthetic Pigments | work = UCMP Glossary (online) | publisher = University of California Museum of Paleontology | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/glossary/gloss3/pigments.html | access-date = 2010-07-17 }}</ref>

== История ==
Хлорофилът е изолиран и наименуван за пръв път от французите [[Жозеф Биенеме Кавенту]] и Пиер Жозеф Пелетие през 1817 г.<ref>{{cite journal| author = Delépine, Marcel| date=септември 1951| title = Joseph Pelletier and Joseph Caventou| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-chemical-education_1951-09_28_9/page/454| journal = Journal of Chemical Education| volume = 28| issue = 9| page = 454| doi = 10.1021/ed028p454|bibcode = 1951JChEd..28..454D }} * Pelletier and Caventou (1817) [https://archive.org/stream/journaldepharma22unkngoog#page/n444/mode/2up "Notice sur la matière verte des feuilles"], ''Journal de Pharmacie'', '''3''': 486 – 491. с. 490: ''„Nous n'avons aucun droit pour nommer une substance connue depuis long-temps, et à l'histoire de laquelle nous n'avons ajouté que quelques faits; cependant nous proposerons, sans y mettre aucune importance, le nom de ''chlorophyle'', de ''chloros'', couleur, et ''φυλλον'', feuille: ce nom indiquerait le rôle qu'elle joue dans la nature.“''</ref> Присъствието на [[магнезий]] в хлорофила е открито през 1906 г.,<ref>Willstätter, Richard (1906) [http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=uva.x002455980;view=1up;seq=436 "Zur Kenntniss der Zusammensetzung des Chlorophylls"], ''Annalen der Chemie'', '''350''': 48 – 82. с. 49: ''„Das Hauptproduct der alkalischen Hydrolyse bilden tiefgrüne Alkalisalze. In ihnen liegen complexe Magnesiumverbindungen vor, die das Metall in einer gegen Alkali auch bei hoher Temperatur merkwürdig widerstandsfähigen Bindung enthalten.“''</ref> което е и първият път, когато магнезий е засечен в жива тъкан.<ref name="motilva">{{Cite book| last = Motilva| first = Maria-José| chapter = Chlorophylls – from functionality in food to health relevance| year = 2008| title = 5th Pigments in Food congress – for quality and health| publisher = University of Helsinki| type = Print| isbn = 978-952-10-4846-3}}</ref>

След първоначална работа, направена от германския химик [[Рихард Вилщетер]] в периода от 1905 до 1915 г., общата структура на хлорофил ''a'' е изяснена от [[Ханс Фишер]] през 1940 г. Към 1960 г., когато по-голямата част от [[стерохимия]]та на хлорофила ''a'' е опозната, [[Робърт Бърнс Удуърд]] публикува цял синтез на молекулата.<ref name="motilva"/><ref>
{{cite journal|last1=Woodward|first1=R. B.|last2=Ayer|first2=W. A.|last3=Beaton|first3=J. M.|date=юли 1960|title=The total synthesis of chlorophyll|journal=Journal of the American Chemical Society|volume=82|issue=14|pages=3800 – 3802|doi=10.1021/ja01499a093|last4=Bickelhaupt|first4=F.|last5=Bonnett|first5=R.|last6=Buchschacher|first6=P.|last7=Closs|first7=G. L.|last8=Dutler|first8=H.|last9=Hannah|first9=J.|display-authors=9|last10=Hauck|first10=F. P.|last11=Itô|first11=S.|last12=Langemann|first12=A.|last13=Le Goff|first13=E.|last14=Leimgruber|first14=W.|last15=Lwowski|first15=W.|last16=Sauer|first16=J.|last17=Valenta|first17=Z.|last18=Volz|first18=H.|url=http://media.iupac.org/publications/pac/1961/pdf/0203x0383.pdf}}</ref> През 1967 г. последните останали стереохимични изяснения са завършени от английския химик Иън Флеминг,<ref>{{cite journal|last=Fleming|first=Ian|date=14 октомври 1967|title=Absolute Configuration and the Structure of Chlorophyll|journal=Nature|volume=216|pages=151 – 152|doi=10.1038/216151a0|issue=5111|bibcode = 1967Natur.216..151F }}</ref> а през 1990 г. Удуард и екип публикуван обновен синтез.<ref>{{cite journal|last1=Woodward|first1=R. B.|last2=Ayer|first2=William A.|last3=Beaton|first3=John M.|last4=Bickelhaupt|first4=Friedrich|last5=Bonnett|first5=Raymond|last6=Buchschacher|first6=Paul|last7=Closs|first7=Gerhard L.|last8=Dutler|first8=Hans|last9=Hannah|first9=John|year=1990|title=The total synthesis of chlorophyll a|journal=Tetrahedron|volume=46|issue=22|pages=7599 – 7659|doi=10.1016/0040 – 4020(90)80003-Z|url=http://media.iupac.org/publications/pac/1961/pdf/0203x0383.pdf|format=PDF|display-authors=9|last10=Hauck|first10=Fred P.|last11=Itǒ|first11=Shǒ|last12=Langemann|first12=Albert|last13=Le Goff|first13=Eugene|last14=Leimgruber|first14=Willy|last15=Lwowski|first15=Walter|last16=Sauer|first16=Jürgen|last17=Valenta|first17=Zdenek|last18=Volz|first18=Heinrich}}</ref> През 2010 г. е обявено, че хлорофил ''f'' присъства в [[цианобактерии]] и други аеробни микроорганизми, които образуват [[строматолит]]и.<ref>Jabr, Ferris (19 август 2010) [http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=new-form-chlorophyll A New Form of Chlorophyll?]. ''Scientific American''.</ref><ref>[https://www.newscientist.com/article/dn19338-infrared-chlorophyll-could-boost-solar-cells.html Infrared chlorophyll could boost solar cells]. New Scientist. 19 август 2010.</ref> Дедуцирани са молекулната формула C<sub>55</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg и структурата (2-[[формил]])-хлорофил ''a''.<ref>{{cite journal|last1=Chen|first1=Min|last2=Schliep|first2=Martin|last3=Willows|first3=Robert D.|last4=Cai|first4=Zheng-Li|last5=Neilan|first5=Brett A.|last6=Scheer|first6=Hugo|title=A Red-Shifted Chlorophyll|journal=Science|volume=329|issue=5997|pages=1318 – 1319|date=September 2010|bibcode=2010Sci...329.1318C|doi=10.1126/science.1191127|pmid=20724585}}</ref>

== Фотосинтеза ==
[[Файл:Chlorofilab.svg|мини|ляво|Абсорбционен максимум на хлорофил върху спектъра на светлината. Хлорофилът поглъща енергия от светлината при строго видими честоти.]]

Хлорофилът е жизненоважен за [[фотосинтеза]]та, която позволява на растенията да приемат енергия от [[светлина]]та.<ref>{{cite web | url =http://biology.clc.uc.edu/courses/bio104/photosyn.htm | title =Photosynthesis | author =Carter, J. Stein | publisher =University of Cincinnati | year =1996 | достъп_дата =2018-04-03 | архив_дата =2013-06-29 | архив_уеб_адрес =https://web.archive.org/web/20130629204107/http://biology.clc.uc.edu/courses/bio104/photosyn.htm }}</ref>

Хлорофилните молекули се подреждат във и около [[Фотосистема|фотосистеми]], които са вградени в [[Тилакоидна мембрана|тилакоидните мембрани]] на [[хлоропласт]]ите.<ref>{{cite book | url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/photosynthetic-cells-14025371 | title =Essentials of Cell Biology|chapter=Unit 1.3. Photosynthetic Cells | author =Nature | publisher =nature.com | date = 5 юли 2013 }}</ref> В тези комплекси хлорофилът служи за три функции. Функцията на по-голямата част от хлорофила (до няколкостотин молекули на фотосистема) е да абсорбира светлина. Правейки това, същите центрове извършват втора функция – да преобразуват светлинната енергия чрез [[резонантен енергиен трансфер]] към определена хлорофилна двойка в [[реакционен център|реакционния център]] на фотосистемите. Тази двойка влияе върху крайната функция на хлорофила – разделяне на зарядите, водейки до биосинтеза. Идентичността, функцията и спектралните свойства на видовете хлорофил във всяка фотосистема са различни, както е различна и протеиновата структура около тях. Веднъж извлечени от протеина в разтворител (като например [[ацетон]] или [[метанол]]), тези хлорофилни пигменти могат да се разделят на хлорофил ''a'' и хлорофил ''b''.<ref name=Marker1972>
{{Cite journal| last = Marker| first = A. F. H.| year = 1972| title = The use of acetone and methanol in the estimation of chlorophyll in the presence of phaeophytin| journal = Freshwater Biology| volume = 2| pages = 361 – 385| doi = 10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x| issue = 4}}</ref><ref name=Jeffrey1969>{{Cite journal| last = Jeffrey| first = S. W.| author2 = Shibata, Kazuo|date= февруари 1969| title = Some Spectral Characteristics of Chlorophyll c from Tridacna crocea Zooxanthellae| journal = Biological Bulletin| publisher = Marine Biological Laboratory| volume = 136| issue = 1| pages = 54 – 62| doi = 10.2307/1539668| jstor = 1539668}}</ref><ref>{{cite web |author=Gilpin, Linda |date=21 март 2001 |title=Methods for analysis of benthic photosynthetic pigment |publisher=School of Life Sciences, Napier University |url=http://www.lifesciences.napier.ac.uk/teaching/MB/benchl01.html |достъп_дата=2018-04-03 |архив_дата=2008-04-14 |архив_уеб_адрес=https://web.archive.org/web/20080414215124/http://www.lifesciences.napier.ac.uk/teaching/MB/benchl01.html }}</ref>

Функцията на реакционния център на хлорофила е да абсорбира светлинна енергия и да я прехвърли към други части на фотосистемата. Приетата енергия на фотона се преобразува на електрон в процес, наречен разделяне на заряда. Премахването на електрон от хлорофила е оксидираща реакция. Хлорофилът дава високоенергийния електрон на ред молекулни посредници, което се нарича [[електрон-транспортна верига]]. Зареденият реакционен център на хлорофила (P680<sup>+</sup>) тогава се редуцира към базовото си ниво като приема електрон от вода. Електронът, който редуцира P680<sup>+</sup>, накрая идва от оксидацията на вода в O<sub>2</sub> и H<sup>+</sup> чрез няколко посредници. Тази реакция обяснява как фотосинтезиращи организми като растенията произвеждат O<sub>2</sub> и са източник на практически всичкия кислород в [[земната атмосфера]].

Потокът от електрони, произведен от реакционния център, се използва за изпомпване на H<sup>+</sup> йони през тилакоидната мембрана, установявайки хемиосмотичен потенциал, използван основно при произвеждането на [[аденозинтрифосфат|АТФ]] (съхраняване на химична енергия) или за да редуцира НАДФ<sup>+</sup> до [[НАДФ]]. НАДФ е универсален агент, използван за редуцирането на CO<sub>2</sub> до [[захари]].

Хлорофил-протеиновите комплекси на реакционните центрове са способни директно да абсорбират светлина и да изпълняват разделяне на заряди без помощта на други хлорофилни пигменти, но вероятността това да се случи при даден интензитет на светлината е малка. Следователно с другите хлорофили във фотосистемата всички кооперативно абсорбират и насочват светлинна енергия към реакционния център. Освен хлорофил ''a'', съществуват и други [[спомагателен пигмент|спомагателни пигменти]].

== Химична структура ==
{| class="wikitable"
|
! Хлорофил ''a''
! Хлорофил ''b''
! Хлорофил ''c1''
! Хлорофил ''c2''
! Хлорофил ''d''
|-
| Молекулна формула
| C<sub>55</sub>H<sub>72</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>55</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>35</sub>H<sub>30</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>35</sub>H<sub>28</sub>O<sub>5</sub>N<sub>4</sub>Mg
| C<sub>54</sub>H<sub>70</sub>O<sub>6</sub>N<sub>4</sub>Mg
|-
| C3 група
| -CH=CH<sub>2</sub>
| -CH=CH<sub>2</sub>
| -CH=CH<sub>2</sub>
| -CH=CH<sub>2</sub>
| -CHO
|-
| C7 група
| -CH<sub>3</sub>
| -CHO
| -CH<sub>3</sub>
| -CH<sub>3</sub>
| -CH<sub>3</sub>
|-
| C8 група
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
| -CH=CH<sub>2</sub>
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>3</sub>
|-
| C17 група
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-Phytyl
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-Phytyl
| -CH=CHCOOH
| -CH=CHCOOH
| -CH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>COO-Phytyl
|-
| C17-C18 връзка
| единична
| единична
| двойна
| двойна
| единична
|-
| Разпространение
| навсякъде
| повечето растения
| някои гъби
| някои гъби
| [[цианобактерии]]
|}
{|
| [[Файл:chlorophyll_a.svg|мини|Структура на хлорофил ''a'']]
| [[Файл:chlorophyll_b.svg|мини|Структура на хлорофил ''b'']]
| [[Файл:chlorophyll_d.svg|мини|Структура на хлорофил ''d'']]
|-
| [[Файл:chlorophyll_c1.svg|мини|Структура на хлорофил ''c1'']]
| [[Файл:chlorophyll_c2.svg|мини|Структура на хлорофил ''c2'']]
|}

== Кулинарна употреба ==
Хлорофилът е регистриран като хранителна добавка (оцветител) и [[Е-номера|Е-номер]] е Е140. Готвачите използват хлорофил, за да оцветяват различни храни или напитки в зелено, като например паста и [[абсент]].<ref name=Adams2004>{{cite book| last = Adams| first = Jad| year = 2004| title = Hideous absinthe: a history of the devil in a bottle| page = 22| isbn = 1860649203| publisher = I.B.Tauris, 2004| location = United Kingdom| url = https://books.google.com/books?id=b7FwE6EpNPoC&pg=PA22}}</ref> Хлорофилът е неразтворим във вода и затова първо се смесва с малко количество [[растителна мазнина]], за да се получи желания [[разтвор]].

== Източници ==
<references/>

{{превод от|en|Chlorophyll|830072202}}

[[Категория:Тетрапироли]]
[[Категория:Органомагнезиеви съединения]]
[[Категория:Фотосинтеза]]