Промени

Направо към навигацията Направо към търсенето
редакция без резюме
{{Taxobox
| image = Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg
| image_caption = ''Heterodera glycines'' с яйце - – паразитен вид при соята
| regnum = Animalia
| regnum-bg = [[Животни]]
'''Кръглите червеи''' (''Nematoda'' или '''Нематоди''') са таксономичен тип безгръбначни животни, едни от най-разпространените със значителен процент от тях [[паразит]]и по растения, хора и животни. Срещат се в сладка и солена вода, както и на сушата. Биват разглеждани като един от типовете от групата на двойносиметричните животни наречена [[червеи]]. Счита се, че нематодите са група в биологически прогрес. По широтата на техните приспособления на живот в разнообразни биотопи и различни екологични условия те съперничат на бактериите и протозоите.
 
Тялото има вретеновидна или нишковидна форма с дължина от 0,1 микрона, до над 8 метра при ''[[Placentonema gigantissima]]''<ref name="cougarnet">{{Цитат уеб | уеб_адрес = http://www.mactode.com/page21/files/Placentonema_gigantissima.pdf | заглавие = Гигантская нематода из плаценты китообразных - – Placentonema_gigantissima Nov. Gen., Nov. Sp. | достъп_дата = 2013-08-19 | автор = Губанов Н. М. | дата = 1951 | издател = Академия наук СССР | език = ru }}</ref>, паразитиращ вид при [[кашалот]]а. Някои от представителите на този тип животни са свободно живеещи и живеят в [[почва]]та, [[море]]тата и сладките води, но основната част са са паразити при [[животни]]те и [[растения]]та). Те са трипластни животни. Тялото е покрито с плътна [[кутикула]], която им придава голяма устойчивост. Друг характерен белег е първичната телесна празнина между стените на тялото и Храносмилателната система. Нервната система е ганглиева, а осезателните органи не са добре развити. В храносмилателната система се появява втори отвор – [[анус]]. Повечето видове са разделнополови животни. Обикновено мъжките са по-малки от женските. Развиват се без [[метаморфоза]] с четири вида ларви.
 
== Обща характеристика ==
Смята се, че са известни около 25% от видовете, което се дължи на много неописани, свободно живеещи видове. От известните видове 35% са паразити. Изучени са най-вече патогенните паразити. Известна е ролята на нематодите в кръговрата на веществата в биосферата. Числеността им в природните биоценози е огромна. Например в 1 m<sup>3</sup> почва има около 2 млн. екземпляра.
 
Нематодите имат висока интензивност на обмяната, кратки жизнени цикли и голяма численост. Това ги прави деструктури на огромна органична материя, т.е. кръговрат на веществата. Кратките жизнени цикли и постоянния брой клетки ги прави подходящи за изследвания. Нематодите са с най-многочислени популации в сравнение с всички безгръбначни от клас [[Metazoa]]. Сред морските видове има разнообразни екологични групи.
[[Файл:Eophasma jurasicum.JPG|thumb|''Eophasma jurasicum'', фосилен остатък от нематода]]
 
За първи път групата на нематодите е класифицирана от [[Карл Рудолфи]] през 1808 г.<ref name="phylumname">[[Benjamin Goodwin Chitwood|B. G. Chitwood]], 1957, {{cite web|url=http://plpnemweb.ucdavis.edu/Nemaplex/General/Phylumname.htm|title=Phylum name.|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CXqBZkjw|archivedate=2012-11-29}}</ref> и наречена от него '''Nematoidea''' ({{lang-grc|νῆμα}}, ''gen.'' {{lang-grc2|νήματος}} – нишка и {{lang-grc2|εἶδoς}} – вид). Няколко години по-късно през 1837 г. [[Херман Бурмайстер]] ги класифицира като семейство '''Nematodes'''<ref name="phylumname" />, а през 1861 г. Карл Дизинг ги преименува в '''Nematoda'''.<ref name="phylumname" />
 
Таксономията на нематодите търпи непрекъснато развитие и промени както в миналото, така и днес. Положението на някои систематични групи като класове, подкласове и разреди непрекъснато се е меняло от различните таксономи.<ref name="zootaxa2011">{{Цитат уеб | уеб_адрес = http://www.mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p095.pdf | заглавие = Phylum Nematoda Cobb 1932 | достъп_дата = 2013-08-19 | автор = Hodda, Mike. | дата = 2011 | издател = [[Zootaxa]] | език = en }}</ref><ref name="zootaxa2011" /><ref name="Малахов1986">{{cite book|title = Нематоды: строение, развитие, система | author= Малахов В. В. |year= 1986 | publisher= Наука |url= |location= Москва}}</ref> Така например в някои по-стари класификации големият днес клас ''Chromadorea'' е бил далеч по-малък. В него не са били класифицирани ''[[Ascaridida]]'', ''[[Spirurida]]'', ''[[Tylenchida]]''. Той е включван и към разред ''Chromadorida'' Chitwood, 1933 като част от сборниия парафилетичен подклас ''Adenophorea'' или ''Aphasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933)<ref name="Определитель1">Определитель паразитических нематод. Т. 1. Спирураты и филяриаты. Под ред.акад. К. И. Скрябина. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. – С.1- – 520 (С.243).</ref>. За първи път нематодите са разделени на два големи подкласа през [[1930-те]] години (Chitwood B., 1933, 1937). Първоначалното предложение за наименоването им на ''Phasmidia'' и ''Aphasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933 претърпява промяна поради факта, че името ''Phasmidia'' вече е било заето от разред насекоми. Съгласно правилата за зоологическата номенклатура името трябвало да бъде заменено с ново. Въпреки това обаче редица таксономи използват тези наименования дълги години след промяната.<ref name="Малахов1986" /> Класификацията на Chitwood е както следва:
* Подклас ''Adenophorea'' Linstow, 1905 (или ''Aphasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933) с разреди ''Chromadorida'' (по-късно е разделен на разредите ''Araeolaimida, Desmodorida, Desmoscolecida, Monhysterida'') и ''Enoplida'' (по-късно е разделен на разредите ''Dorylaimida, Mermithida, Muspiceida, Trichocephalida'')
* Подклас ''Secernentea'' Linstow, 1905 (или ''Phasmidia'' Chitwood et Chitwood, 1933). Първоначално този подклас също е бил с два разреда ''Rhabditida'' и ''Spirurida'' които на по-късен етап биват раздробени на разредите ''Aphelenchida, Ascaridida, Camallanida, Diplogasterida, Rhabdiasida, Rhabditida, Spirurida, Strongylida, Tylenchida''.
| volume = 19
| issue = 6
| pages = 5–245 – 24
| last = Lambshead
| first = P. J. D.
* Епикутикула. Започва с гликокаликсен слой. След него има тънка осмофилна мембрана (до 100 [[Ангстрьом|Å]]). При много видове има вътрешен осмофилен слой. Съществува и един електронно светъл слой с неясна функция. Външният осмофилен задължителен слой може да има няколко подслоя. Така е при някои морски нематоди, където изпълнява функция на клетъчна мембрана. При подклас [[Enoplia]] се виждат много пори и браздички, които достигат до мезокутикулата, което и дава възможност да се свързва директно с външната среда.
* Екзокутикула. Този слой е с дебелина от 0,5 до 170 Å. Има набразден хомогенен слой, с надлъжни фибрили и слой на напречни миофибрили. Набразденият слой има правилно ориентирани белтъчни молекули, които образуват структура наподобяваща на [[кристална решетка]].
* Мезокутикула. Този слой е най-широк и с разнообразни подслоеве. Често има пространства пълни с течност или рехава материя. При някои достига дебелина до 70% от цялата кутикула. Подслоевете са от косо разположени влакна, които са под ъгъл 60 - – 75 градуса спрямо надлъжната ос на нематода. По химичен състав са близки до [[колаген]]а.
* Ендокутитула. Приляга плътно върху хиподермата. Има относително хомогенна структура без влакна. Наблюдава се редуване на плътни и по-рехави слоеве. Много често се образува вълниста повърхност.
 
Кутикулата е най-сложна при свободно живеещите морски видове. Визуалната дебелина не отговаря на подслоевете. Пропускливостта е по-малка при по-малко слоеве. При морските свободно живеещи видове кутикулата е особена. При малките по размери и низшите нематоди се наблюдава раздробяване при устния отвор. Вътрешният слой на екзокутитулата се прикрепва към стомата или достига до фаринкса. Това води до раздалечаване на екзо- и ендокутикулата. Склеротизира се един слой от ендокутикулата, който се присъединява към стените на стомата, образувайки вътрешния слой на предния главов край.
 
С кутикула са покрити всички вътрешни органи с ектодермален произход - – стома, фаринкс и ректум. Кутикула имат и всички сензорни органи – папили, четинки и амфидии, както и вторични образувания като крила, кантове и кукички<ref name=Камбуров1>Камбуров П. 1994, стр. 166.</ref>. Кутикулата при тези органи е значително по-проста. Липсва набразденият слой. При линеене се подменя всичко плюс пробиващо смучещите органи (копие и стилет). Съставът на кутикулата е от 25% [[албумин]]и, 29% [[колаген]] и [[кератин]], 30% [[фиброиди]], [[глюкопротеиди]] и [[липопротеиди]].
 
Функциите на кутикулата при нематодите са в няколко направления:
 
=== Хиподерма ===
Хиподермата представлява епителна тъкан разположена под кутикулата. Тя е сравнително по-дебел от кутикулата слой<ref name=Големански1>Големански 2003, стр. 118.</ref>. Съставена е от две основни части - – тънък и задебелен слой, наречени надлъжни хорди. Броят на хордите варира от 4 до 12. Хиподермата бива:
* Клетъчна. Тази хироделма има по-тънка и по-дебела част. Тънката е плътна и навлиза в субкутикулата. По-дебелата е с ядро и клетъчни органели . Частите, които навлизат в кутикулата имат системи от каналчета (хемидезмозоми), от които излизат тонофибрили. Тази хиподерма е първична, заради първично малките размери. Ларвите от първите два стадия имат клетъчна хиподерма. При ларва от трети стадий се лизират стените и хиподермата се превръща в синцитиална.
* Синцитиална. При тази хиподерма клетъчните стени се лизират и се получава обща цитоплазма. Така се превръща в зървесто-влакнеста структура<ref name=Матов2>Матов К, 1953, стр. 305.</ref>. Характерна е за възрастните екземпляри.
 
При паразитите хиподермата е пронизана с опорни влакна (тонфибрили) разделени в няколко слоя. И сега има малки по размери нематоди (Rhabditia), които имат клетъчна хиподерма. Тя обикновено се съчетава с постоянния клетъчен състав на целия нематод. Хиподермата е потънал епител, но се нарича така заради специфична вътрешна структура – особености на клетката и обща архитектоника. Тази специфичност е свързана с биомеханиката на движение, което е синусоидално и изисква тясна връзка и участие на кутикулата, хиподермата и телесната празнина. При напречен пререз се наблюдава, че хиподeрматахиподермата не е равномерен слой, а има четири надебелявания (тонофибрили). Едно от тях е гръбно, друго - – коремно и две странични. Гръбното и коремното са по-големи от страничните<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>.
 
Функциите на хиподермата се изразяват в няколко направления:
По отношение на броя на клетките в напречен срез мускулатурата бива:
* Меромиарна (Meromiaria) – броят им е 8, по две клетки във всяко влакно<ref name=Матов2>Матов К, 1953, стр. 305.</ref>. Характерни са за малките нематоди и коренспондират с постоянен клетъчен състав. Характерно е за подкласовете [[Rhabditia]] и [[Chromadoria]], и при малките зоопаразити.
* Полимиарна (Polymiaria) - – характерна за големите зоопаразити и всички представители от разред [[Enoplida]]. Наблюдават се няколко десетки или хиляди броя клетки отделени от надлъжните израстъци на хиподермата.
* Холомиарна (Holomiaria) - – при напречен срез мускулните клетки лежат в непрекъснат слой без да се отделят видимо от хиподермалните ленти. Такъв тип се наблюдава при [[Спирална трихина|спиралната трихина]]<ref name=Матов1>Матов К, 1953, стр. 306.</ref>.
 
Мускулатурата е с много специфична инервация – мускулната клетка образува израстъци към нервната, не обратното. Импулсите преминават по саркоплазма. От тях се предава на други съседни мускулни клетки. Това става със система от електрически импулси. Така има един физиологичен „синцитий”„синцитий“. Еволюцията не протича анатомично, а към специализация на самата мускулна клетка. Независимо от тази телесна мускулатура има още и в глътката, стилетът, копието, около вулварните отвори и ануса на женските, спикулите на мъжките, около клоаката при мъжките, кардиите в края на глътката, между средното черво и ректума.
 
=== Телесна празнина ===
[[Файл:Nematoda-Anatomy.svg|thumb|Схема на анатомичното устройство на хермафродитен нематод<br />1 – преден край на тялото, уста; 2 – черво; 3 – клоака; 4 – отделителна система; 5 – семенник; 6 – нервен пръстен; 7 – дорзален нерв; 8 – вентрален нервен ствол; 9 – отвор на отделителната система.]]
Кутикулната обвивка съвместно с хиподермата ограждат телесна празнина наречена шизоцьол, псевдоцьол<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref> или схизоцел<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Първоначално се е приемало, че псевдоцьолът е изпълнен с течност, която е хидростатичен вътрешен скелет. В началото на ХХ век се установява, че малките по размери нематоди нямат такава течност. При тях между органите има тъмно вещество с неясна природа. Нарича се изолационна тъкан, която се състои от прегради, явяващи се производни на няколко съединителнотъканни клетки. Лакуните между тях са запълнени с течност, а у други съединителната тъкан образува своеобразен [[мезентериум]], на който се прикрепя хранопровода или други органи<ref name=Матов1>Матов К, 1953, стр. 306.</ref>.
 
Псевдоцьолът е в постоянно [[тургур]]но състояние, благодарение, на което се поддържа определена форма на тялото<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Химичният състав на течността е от белтъци и от неутрални [[мукополизахариди]]. Сред това вещество се вижда гъста мрежа от преплетени тънки влакна. При по-големите по размери нематоди има течност и между органелите. В нея има клетъчни елементи – целомоцити, които имат [[фагоцитоза|фагоцитираща функция]].
 
Целомоцитната клетка е с много вакуоли, изпълнени с вещество. Ядрото е разположено в периферията, [[хроматин]]ът е доста концентриран. В цитоплазмата няма органели. рН е кисело и лесно поглъща витални багрила, което е доказателство за фагоцитиране.
 
Функцията на течността или аморфното вещество се изразява в:
 
=== Храносмилателна система ===
Храносмилателната система започва от предния край на тялото с уста, която е окръжена от три или повече устни. Те я прикриват и изпълняват и осезателна функция<ref name=Коларов1>Коларов 2008, стр. 43.</ref>. При различните видове в зависимост от начина на живот и храненето се наблюдават редица приспособления в устата. Така например при някои хищни и паразитни нематоди в устата има малки кутикулни зъбчета. При паразитните нематоди по растенията (фитонематоди) е развит специализиран пробивно-смучещ орган - – стилет. Зъбчетата и стилетът може да се издават навън пред устата чрез специални мускули<ref name=Коларов1>Коларов 2008, стр. 43.</ref>. След устата следва глътка и хранопровод. Последният е с мускулни стени, а при някои видове с мускулни разширения, наречени булбуси. Следват ендодермално средно черво, в което се извършва смилането на храната и ектодермално задно черво, завършващо с анус при женските и клоака при мъжките екземпляри. Характерно за всички видове е, че липсва ресничест епител в лумена на храносмилателната система както и други видове ресничести образувания<ref name=Германов1>Германов 1992, стр. 64.</ref>. При някои видове храносмилателната система е редуцирана и завършва сляпо<ref name=Коларов1>Коларов 2008, стр. 43.</ref>.
 
=== Отделителна система ===
 
=== Нервна система ===
Нервната система е образувана от окологлътъчен нервен пръстен. Този пръстен е начало на няколко нервни ствола, излизащи от него. Напред към предния край на тялото и устата тръгват шест къси нервни кордона, които по дължината си се съединяват посредством напречни полуовални комисури. Към задната част на тялото също тръгват шест нервни ствола. Два от тях са особено добре развити и се разполагат по дължината на гръбното и коремното удебеление на хиподермата. Задните нервни стволове също се свързват посредством напречни комисури. Гръбният нервен ствол инервира двете гръбно разположени мускулни ленти, а коремният - – двете коремни мускулни ленти<ref name=Матов5>Матов 1951, стр. 312.</ref><ref name=Големански3>Големански 2003, стр. 120.</ref>.
 
=== Сетивни органи ===
Женската полова система обикновено е от един чифт яйчници, следва яйцепровод, който завършва в чифтна матка. Яйцата се оплождат в матката. Оплодени те се изхвърлят навън през женския полов отвор (влагалище). При повечето нематоди половият отвор се намира в предната третина на тялото.
 
Мъжката полова жлеза е също единична, преминава в семепровод, а от там към дебел семеизпразнителен канал. Последният завършва в задното черво пред аналния отвор. Гръбно на това място е разположен чифтен копулационен апарат, в който обикновено има две кутикулни игли или [[спикул]]и, които спомагат [[копулация]]та. Те се издават пред аналния отвор навън и се вкарват във влагалището на женските. Така се излива семенната течност. Много нематоди имат и т.нар. копулационна бурза. Тя представлява странично разширение на опашната част и подпомага обхващането на женската при копулация. [[Сперматозоид]]ите при нематодите са нетипични - – нямат опашки, а се придвижват с помощта на къси псевдоподи.
 
== Физиологични особености ==
 
=== Хранене ===
Свободноживеещите нематоди се хранят главно с по-дребни от тях микроскопични организми като [[протозои]], [[бактерии]], [[ротатории]], [[дрожди]], гъбни хифи и [[водорасли]]<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. По отношение на храненето си биват:
Паразитните видове се хранят със сокове на гостоприемника. Фитонематодите имат и външно храносмилане. С помощта на стилета, те впръскват в тъканите на нападнатите растения смилателни ферменти, произвеждани в специализирани жлези на хранопровода. След частичното смилане съдържанието се поема и всмуква в организма през стените на средното черво<ref name=Големански2>Големански 2003, стр. 119.</ref>. Паразитиращите у хора и животни нематоди според използвания субстрат биват:<ref name=Матов3>Матов К, 1953, стр. 307.</ref>
* Хранещи се от чревния химус на гостоприемника.
* Хематофаги - – хранят се с кръв през стената на храносмилателния канал на гостоприемника.
* Хистофаги - – хранят се с телесните тъкани на гостоприемника.
 
Със самите нематоди се хранят различни видове [[гъби]], които ги улавят със своите хифи, [[акари]] и ларви на [[насекоми]]<ref name=Германов1>Германов 1992, стр. 64.</ref>.
 
=== Размножаване и биологичен цикъл ===
При повечето нематоди развитието е пряко и се извършва във външната среда без смяна на гостоприемници и смяна на поколенията. Те спадат към екологичната група на геохелминтите. От снесените яйца се развиват ларви , които при попадане в гостоприемника от същия вид се развиват до половозрели индивиди. Такъв е цикълът на развитие при [[детски глист|детския глист]]. Развитието при други нематоди се извършва през междинен гостоприемник. Този тип нематоди се наричат биохелминти, а пример за такъв вид е причинителят на [[елефантиаза]]та при човека. В цикъла на развитие на някои нематоди има и паратенични (резервоарни) гостоприемници<ref name=Камбуров1Камбуров2>Камбуров 1994, стр. 167.</ref>.
 
В онтогенетичното развитие на нематодите се наблюдава четирикратно линеене със съответно четири ларвни статия и един имагинален. Ембрионалното развитие при някои става във външната среда, при други в матката. В постембрионалното развитие имадве фази: екзогенна - – при която ларвите се развиват във външната среда или междинен гостоприемник и достигат инвазиоспособен стадий, и ендогенна - – през която продължава развитието и нематодите достигат полова зрялост в гостоприемника.
 
== Литература ==
* Германов, А. "Приложна„Приложна зоология"зоология“, Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3
* Големански В., „Зоология Безгръбначни животни“, УИ „Епископ Константин Преславски“, второ издание 2003, ISBN 954-577-187-9
* Камбуров П., Василев И., Георгиева Д., Каменов Й., Койнарски В., "Ветеринарно„Ветеринарно-медицинска паразитология"паразитология“, Агропрес 1994, ISBN 954-467-001-7
* Коларов Я., „Зоология“, УИ „Паисий Хилендарски“, 2008, ISBN 978-954-423-421-8
* Матов К, „Ветеринарна паразитология“, Първа част - – Хелминтология, Земиздат, София 1953 г.
 
== Източници ==

Навигация