Цитозол

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към навигацията Направо към търсенето
Цитозолът е разтвор, представляващ разнообразен, богат сбор на много и най-различни молекули, които изпълват болшинството от обема на клетката. [1]

Цитозол, вътрешноклетъчна течност или цитоплазмена матрица е ниско вискозната [2], [3] организирана полутечност във вътрешността на клетката. По физически характеристики цитозолът е пихтиеста прозрачна суспензия от вода, микрочастици, протеини, микротръбички и филаменти, изграждащи цитоскелета на клетката. [4]

Еукариотен цитозол[редактиране | редактиране на кода]

Цялото съдържание на клетката при еукариотните организми с изключение на клетъчното ядро се нарича цитоплазма. Цитоплазмата представлява около 54% от обема на еукариотната клетка. [5]

Растителен цитозол[редактиране | редактиране на кода]

Прокариотен цитозол[редактиране | редактиране на кода]

Еволюция на понятието[редактиране | редактиране на кода]

В началото на 20ти век клетката е била обобщавана като протоплазма, съдържаща нуклеоплазма (ядро) и конституенти: цитоплазма. [12] От своя страна цитоплазмата е била разглеждана и подразделяна на неразтворими структури (органели и цитоскелет) и течен компонент (наричан енхилема, сок, хиалоплазма, парамитон, интерфиларно вещество или базова субстанция). До неотдавна за цитозола се считаше, че е просто разтвор от молекули, но с напредъка на молекулярната биология се установи, че той притежава много нива на подреденост. Това включва микроелементи и електролити, по-големи ензимни комплекси, участващи в метаболитните пътища, и огромни протеинипротеазоми и карбоксизоми, които обрамчват и ограничават определени части на цитозола.

  • Терминът „цитозол“ за пръв път е въведен през 1965 от Х. А. Ларди вследствие на експерименти с ултрацентрофугиране на клетки и разделянето на отделните градивни елементи според масата им, като неразтворимите са се утаявали и са образували пелети, а всички разтворими са се смесвали в супернатант. [13] Този разтворим клетъчен екстракт не е идентичен с разворимите части на клетъчната цитоплазма и обикновено се нарича цитоплазмена фракция (част).[14]
  • Днес треминът цитозол се отнася до течната фаза на цитоплазмата в неразрушената клетка[14]. По този начин се изключват онези разтворими субстанции, които иначе биха попаднали в супернатанта след центрофугиране, докато истинското им място е вътре в клетъчните органели.[15]
  • Някои специалисти предпочитат да употребяват за описание на течното съдържание на живата клетка термина аквеозна цитоплазма вместо цитозол, за да няма объркване с клетъчните екстракти. [13]

Състав и характеристики[редактиране | редактиране на кода]

Цитозолът се състои главно от вода, електролити, микроелементи, молекули и разнообразни протеини във вид на: (1) транспортери, (2) ензими, (3) микротръбички и влакна, (4) мастни киселини и техните производни и др. Болшинството от непротеиновите елементи в цитозола са леки и имат маси, не по-големи от 300 далтона (Da). [16]. Сместа от малките молекули в цитозола е извънредно комплексна: повече от 200 000 вещества са били изолирани например от различни растителни клетки (очевидно не от един, а от много различни видове и клетки). [17] Така например биохимичните оценки за вида на метаболитите на клетките на Ешерихия коли [18] или хлебната мая, Saccharomyces cerevisiae [19], предсказват около 1000 различни вещества.

Вода[редактиране | редактиране на кода]

Консистенцията на цитозола, както и концентрацията на разтворени елементи и суспендирани частици, варира, като количествено водата е около 70%,[20] а по други проучвания – 75 до 90% от теглото на цитозола. [4] Изследвания на соленоводни скариди в концентрирана солена саламура показват, че относителното намаляване на концентрацията на вода в цитозола под 80% от нормалните ѝ количества (т. е. ако обикновено цитозолът е 70% вода – след намалението водата се равнява само на 56% от обема на цитозола) води до значително забавяне на метаболизма, а при пад на концентрацията до 30% от нормалното метаболизмът спира напълно с изсъхването на клетката. [13]

Макар водата да представлява по-голямата част от съдържанието на цитозола, функциите и качествата ѝ в клетката, освен като обем, в който се извършват реакциите, не са напълно изяснени. Тестове като например ЯМР (ядрено-магнитен резонанс) дават информация само за общата структура на водата, но не и за местните ѝ вариации на микроскопично ниво. Дори чистата вода е сложна за описание поради редица молекулярни взаимодействия и водородни връзки.[21] Класическата представа за водата в цитозола е, че 5% от нея е във вид на разтворител за микро- и макромолекули и елементи, докато останалата част се намира в свободно чисто състояние.[13]. Тази вода разтворител не е отговорна за осмотичните процеси и може да има различни качества на разтворител, така че някои от разтворените молекули биват изключвани от участие при създаване на осмотичен градиент, а други биват концентрирани, като водата ги напуска. [22], [23]

Други мнения по този въпрос твърдят, че ефектът на високите концентрации на макромолекули се разпростира из целия цитозол и водата в клетката има съвършено различно поведение от това в разредени разтвори.[24] Такива хетродоксални идеи включват предложения за зони на ниско и високо концентрирана (плътна) вода, които биха могли да имат огромен ефект за други структури и функции на клетката. [21], [25]

Киселинност (pH)[редактиране | редактиране на кода]

Според вида на клетките и според функциите си човешките клетки поддържат pH (киселинност) около 7.3 – 7.5, докато извънклетъчните течности имат тенденция да са по-киселинни и средното количество на pH за тях е 7.4. [26]

Вискозитет[редактиране | редактиране на кода]

Вискозитетът на цитоплазмата е приблизително равен на този на водата, обаче дифузията и движението на малки молекули в цитоплазмата се затормозяват от огромния брой сблъсквания с макромолекулите на цитозола.[27].

Йони[редактиране | редактиране на кода]

Концентрациите на йони и молекули в цитозола, особено тези на натрия и калия, се различават от концентрациите им в извънклетъчната течност. Благодарение на тези различни концентрации са възможни осморегулацията и клетъчното сигнализизиране, както и множество метаболитни процеси. Вътре в клетката концентрациите на различните йони и молекули, на голям брой заредени частици (като протеини и нуклеинови киселини) коренно се различават от тези извън клетката. Така например за човешката клетка основният вътреклетъчен електролит е калият, докато извънклетъчният е натрият.[28].

Тази разлика в концентрациите им е критична за осморегулацията, тъй като ако нивата на йоните вътре и извън клетката са равни, водата би влизала постоянно чрез осмоза, понеже макромолекулите вътр0е в клетките са по-концентрирани и следователно упражняват по-голямо осмотично привличане. Вместо това натриевите йони постоянно се изпомпват навън, докато калиевите – навътре от Na+/K+ аденинтрифосфатазата, след което калиевите йони изтичат по градиента си през калиевите канали. Сумарният ефект за клетъчната мембрана е създаването на отрицателен мембранен потенциал. За да балансират потенциалната разлика, отрицателно заредените хлоридни йони също напускат клетката през селективни хлоридни канали. Загубата на натриевите и хлоридните йони компенсира осмотичния ефект на концентрираните макромолекули вътре в клетката.[28] Освен по този начин клетките се справят с промени на осмотичните налягания чрез акумулиране в цитозола на разнообразни активни вещества – осмопротектанти, като Бетаин (английски: betaines) или трехалоза (английски: trehalose). [28] Такива вещества могат да позволят на клетката да се справи с остра дехидратация, като влезе в етап на суспендирана анимация, позната още като криптобиоза.[29]. В това състояние цитозолът и осмопротектантите се преобразяват в стъклоподобна маса, стабилизираща протеините и клетъчните мембрани и предпазваща ги от вредните ефекти на изсушаването (десикация).[30]

Ниската концентрация на калций в цитозола позволява на този йон да изпълнява функцията на вторичен съобщител във веригата на калциевото сигнализиране. При него хормон или потенциал на действие отварят калциевите канали, позволявайки му да нахлуе в цитозола. [31] Рязкото покачване на нивата му се активира и от други сигнални молекули като калмодулина и С-протеин-киназата. [32]

Типични концентрации на йоните в кръвта и цитозола на бозайниците.[15]
ЙОНИ  Концентрация в цитозола (мМ  Концентрация в кръвта (мМ
 Калий   139   4 
 Натрий   12   145 
 Хлор   4   116 
 Бикарбонат   12   29 
 Аминокиселини в протеините   138   9 
 Магнезий   0.8   1.5 
 Калций   <0.0002   1.8 

Макромолекули[редактиране | редактиране на кода]

Цитозолът е сложен воден колоиден разтвор от химически вещества. Колоидите са електрически заредени, което способствува за взимното им отблъскване, оттам разделеността им и поддържане на електрохимичен градиент от основна важност за интрацелуларните и екстрацелуларните комуникации. [4] Протеини, неучастващи в клетъчната мембрана или цитоскелета, са разтворени в цитозола. Количеството на протеините е изключително високо и наближава 200 мг/мл. Това представлява около 20 – 30% от обема на цитозола. [33]

Обаче прецизното определяне на това, колко протеин е разтворен в цитозола, е трудно, тъй като някои протеини са слабо асоциирани с мембраните на клетъчните органели в целите клетки и се разтварят при цитолиза. [13]

Експерименти със сапонин, при които клетъчната мембрана е внимателно нарушена без разкъсване на другите мембрани, показват, че само 25% от клетъчните протеини се освобождават в разтвора. По-късно тези клетки показват, че са в състояние да произвеждат протеини при подадени АТФ и аминокиселини, имплицирайки наличието на прикрепени към цитоскелета ензими. [34].

Това не е достатъчна индикация в подкрепа на някои доскорошни идеи, че болшинството цитозолни протеини са прикрепени един към друг в гъсто преплетена микротрабекуларна мрежа. [35] Цитозолът съдържа и много макромолекули, които в определени ситуации могат драстично да променят клетъчната конформация и поведение благодарение на макромолекулно натрупване.[36], [37], [38], [39] Това се получава, когато ефективната концентрация на другите макромолекули е увеличена така, че другите молекули са възпрепятствани в движенията си. [33]

Изключително важна е възможността на макромолекулното натрупване да повлияе на дисоциационната константа в полза на дисоцииране на макромолекулите по време на формиране на протеинови комплекси или когато ДНК-скрепяващите протеини се прикрепват към целта си в клетъчния геном. [40]

Източници[редактиране | редактиране на кода]

  1. Goodsell DS. Inside a living cell. // Trends Biochem. Sci. 16 (6). Юни 1991. DOI:10.1016/0968-0004(91)90083-8. с. 203–6.
  2. Fung, YC. Biomechanics: Mechanical Properties of Living Tissues, Second Edition., Springer-Verlag, New York, (1993).
  3. "...inside human cells. Taking cytoplasm absolute viscosity h ~ 6 x 10-3 kg/m-sec...", Freitas, Robert A. Jr., Nanomedicine, Volume I: Basic Capabilities. Landes Bioscience, Georgetown, TX, (1999)посетен на сайта: [1] сайтът е бил опреснен на 20 февруари 2003; посетен на 31 декември 2008
  4. а б в Tortora GJ, Grabowsky SR.. 3. The cellular level of organization. // Principles of Anatomy & Physiology (7th ed.). New York, Harpercollins College Div, 1993. ISBN 0060467029 ISBN 13: 9780060467029. с. 69.
  5. Alberts Et Al., James D. Watson. 12. Intracellular compartments and protein sorting.. // Molecular Biology of the Cell. New York & London, Garland Publishing inc.,, 1994. ISBN 0815316194, ISBN 13: 9780815316190. с. 552-3.
  6. Peters R. Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms. // Methods Mol. Biol. 322. 2006. DOI:10.1007/978-1-59745-000-3_17. с. 235–58.
  7. Hoppert M, Mayer F. Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea. // Cell Biochem. Biophys. 31 (3). 1999. DOI:10.1007/BF02738242. с. 247–84.
  8. Bowsher CG, Tobin AK. Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids. // J. Exp. Bot. 52 (356). Април 2001. DOI:10.1093/jexbot/52.356.513. с. 513–27.
  9. M. truncatula Pathway: glycolysis IV (plant cytosol). Статията посетена на 30 декември 2008 на сайта mediccyc.noble.org:8080/MEDIC/NEW-IMAGE?type=PATHWAY&object=PWY-1042
  10. Weiner, H., Stitt, M., Heldt, H.W. Subcellular compartmentation of pyrophosphate and alkaline phosphatase in leaves. (1997) Biochem. Biophys. Acta 893:13-21.
  11. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. // J Cell Biochem 96 (3). 2005. DOI:10.1002/jcb.20519. с. 506–21.
  12. Wheatley DN. Diffusion, perfusion and the exclusion principles in the structural and functional organization of the living cell: reappraisal of the properties of the 'ground substance'. // J. Exp. Biol. 206 (Pt 12). Юни 2003. DOI:10.1242/jeb.00238. с. 1955–61.
  13. а б в г д Clegg JS. Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries. // Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2). Февруари 1984. с. R133–51.
  14. а б Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire], Oxford University Press, 2006. ISBN 0-19-852917-1. OCLC 225587597.
  15. а б Lodish, Harvey F.. Molecular cell biology. New York, Scientific American Books, 1999. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482.
  16. Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB. Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data. // Trends Biotechnol. 22 (5). Май 2004. DOI:10.1016/j.tibtech.2004.03.007. с. 245–52.
  17. Weckwerth W. Metabolomics in systems biology. // Annu Rev Plant Biol 54. 2003. DOI:10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014. с. 669–89.
  18. Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO. An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR). // Genome Biol. 4 (9). 2003. DOI:10.1186/gb-2003-4-9-r54. с. R54.
  19. Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network. // Genome Res. 13 (2). Февруари 2003. DOI:10.1101/gr.234503. с. 244–53.
  20. Luby-Phelps K. Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area. // Int. Rev. Cytol. 192. 2000. DOI:10.1016/S0074-7696(08)60527-6. с. 189–221.
  21. а б Wiggins PM. Role of water in some biological processes. // Microbiol. Rev. 54 (4). Декември 1990. с. 432–49.
  22. Fulton AB. How crowded is the cytoplasm?. // Cell 30 (2). Септември 1982. DOI:10.1016/0092-8674(82)90231-8. с. 345–7.
  23. Garlid KD. The state of water in biological systems. // Int. Rev. Cytol. 192. 2000. DOI:10.1016/S0074-7696(08)60530-6. с. 281–302.
  24. Chaplin M. Do we underestimate the importance of water in cell biology?. // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7 (11). Ноември 2006. DOI:10.1038/nrm2021. с. 861–6.
  25. Wiggins PM. High and low density water and resting, active and transformed cells. // Cell Biol. Int. 20 (6). Юни 1996. DOI:10.1006/cbir.1996.0054. с. 429–35.
  26. Roos A, Boron WF. Intracellular pH. // Physiol. Rev. 61 (2). Април 1981. с. 296–434.
  27. Verkman AS. Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments. // Trends Biochem. Sci. 27 (1). Януари 2002. DOI:10.1016/S0968-0004(01)02003-5. с. 27–33.
  28. а б в Lang F. Mechanisms and significance of cell volume regulation. // J Am Coll Nutr 26 (5 Suppl). Октомври 2007. с. 613S–623S.
  29. Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A. Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal?. // Carbohydr. Res. 334 (3). Август 2001. DOI:10.1016/S0008-6215(01)00189-6. с. 165–76.
  30. Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM. The role of vitrification in anhydrobiosis. // Annu. Rev. Physiol. 60. 1998. DOI:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. с. 73–103.
  31. Berridge MJ. Elementary and global aspects of calcium signalling. // J. Physiol. (Lond.) 499 (Pt 2). Март 1997. с. 291–306.
  32. Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y. The protein kinase C family: heterogeneity and its implications. // Annu. Rev. Biochem. 58. 1989. DOI:10.1146/annurev.bi.58.070189.000335. с. 31–44.
  33. а б Ellis RJ. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated. // Trends Biochem. Sci. 26 (10). Октомври 2001. DOI:10.1016/S0968-0004(01)01938-7. с. 597–604.
  34. Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP. Organization of mammalian cytoplasm. // Mol. Cell. Biol. 23 (24). Декември 2003. DOI:10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003. с. 9318–26.
  35. Heuser J. Whatever happened to the 'microtrabecular concept'?. // Biol Cell 94 (9). 2002. DOI:10.1016/S0248-4900(02)00013-8. с. 561–96.
  36. Ellis, RJ. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated, Trends Biochem. Sci. 26 (2001), pp. 597 604
  37. Minton, AP. The influence of macromolecular crowding and macromolecular confinement on biochemical reactions in physiological media, J. Biol. Chem. 276 (2001), pp. 10577 10580
  38. Minton, AP. Influence of macromolecular crowding upon the stability and state of association of proteins: predictions and associations, J. Pharm. Sci. 94 (2005), pp. 1668 1675
  39. Ralston, G.B. Effects of crowding in protein solutions, J. Chem. Educ. 67 (1990), pp. 857 860
  40. Zhou HX, Rivas G, Minton AP. Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences. // Annu Rev Biophys 37. 2008. DOI:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817. с. 375–97.