Направо към съдържанието

Малък гребенест тритон

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Малък гребенест тритон
♂ Малък гребенест тритон
♂ Малък гребенест тритон
Природозащитен статут
LC
Незастрашен[1]
Класификация
клон:Filozoa
царство:Животни (Animalia)
(без ранг):Вторичноустни (Deuterostomia)
тип:Хордови (Chordata)
(без ранг):Ръкоперки (Sarcopterygii)
(без ранг):Тетраподоморфи (Tetrapodomorpha)
(без ранг):Стегоцефали (Stegocephalia)
клас:Земноводни (Amphibia)
разред:Опашати земноводни (Caudata)
семейство:Саламандрови (Salamandridae)
род:Малки тритони (Lissotriton)
вид:Малък гребенест тритон (L. vulgaris)
Научно наименование
(Linnaeus, 1758)
Разпространение
Синоними
  • Hydromantes genei ferrugineus Aellen, 1958
  • Lacerta aquatica Linnaeus, 1758
Малък гребенест тритон в Общомедия
[ редактиране ]

Малкият гребенест тритон (Lissotriton vulgaris), наричан още обикновен тритон, обикновен малък тритон или влакноопашато тритонче, е вид дребно опашато земноводно.[2] Той е широко разпространен в Европа и част от Азия и е интродуциран в Австралия. Обикновените тритони са кафяви, с петниста коремна страна, чийто основен цвят варира от оранжев до бял. Достигат средна дължина 8 – 11 сантиметра, като мъжките са по-едри от женските. Кожата им е суха и кадифена, когато престояват на сушата, но става гладка, когато мигрират във водата, за да се размножават. В размножителния период мъжките придобиват по-ярка окраска и видим кожен ръб (гребен) на гърба си.

Малкият гребенест тритон първоначално е описан от Карл Линей като гущер, а през следващите столетия е причисляван към различни родове, преди да се стигне до днешната му класификация в род Малки тритони (Lissotriton). Днес се приема, че видът има три подвида. В миналото към него са причислявани други четири подвида, всички с ограничен ареал, които в наши дни се класифицират като самостоятелни видове, заради съществените разлики в генетиката и външния им вид – L. lantzi, L. graecus, L. kosswigi и L. schmidtleri. Заедно с тези четири вида и карпатския тритон (L. montandoni), малкият гребенест тритон образува видов комплекс, в рамките на който се наблюдава възможност за хибридизация.

През по-голямата част от годината обикновените тритони живеят на сушата, активни са главно през нощта и се крият през деня. Те могат да се адаптират към широк кръг естествени и полуестествени местообитания, от гори и периферията на ниви до паркове и градини. Хранят се главно с безгръбначни, като насекоми и земни червеи, а самите те най-често стават жертва на риби, птици или змии. Между пролетта и лятото малките гребенести тритони се размножават в малки езера и други подобни водоеми. Мъжките ухажват женските с особени подводни ритуали. Женските снасят яйцата си върху водни растения, а ларвите се излюпват след 10 до 20 дни. Те се развиват в продължение на около три месеца преди метаморфозата си в сухоземни млади индивиди. Достигат полова зрялост след две до три години, а продължителността на живота им е до 14 години.

Малките гребенести тритони са често срещани в по-голямата част от своя ареал и са класифицирани като незастрашен вид от Международния съюз за защита на природата. Отрицателно въздействие върху тях оказват разрушаването и раздробяването на местообитанията им, както и интродуцирането на нови видове риби. Както и другите европейски земноводни, обикновените тритони са в списъка на защитените видове по Бернската конвенция.

Таксономия

[редактиране | редактиране на кода]

Шведският естественик Карл Линей описва малкият гребенест тритон през 1758 година като Lacerta vulgaris, поставяйки го в един род със зелените гущери.[3] По-късно той е прекласифициран с няколко различни видови и родови имена, сред които Triton, Molge, Salamandra и Lissotriton, като общият брой на синонимите му в различни публикации достига 48.[4] Към края на XX век видът е включен в род Triturus, заедно с повечето европейски тритони.[5] След това е установено, че този род е парафилетичен – включващ няколко несвързани помежду си еволюционни линии[6][7][8] – и дребните видове, сред които и малкият гребенест тритон, са отделени в самостоятелен род през 2004 година от Гарсия-Парис и съавторите му.[9] Те използват за рода името Lissotriton, което е въведено още през 1839 година от английския зоолог Томас Бел за род с типов вид малкия гребенест тритон,[10] но по онова време е прието за синоним на Triturus.[4] Lissotriton е съчетание на старогръцкото λισσός („гладък“) и името на водното божество Тритон, а видовият епитет vulgaris означава „обикновен“ на латински.[11]

Публикациите след 2017 година приемат, че малкият гребенест тритон има три подвида – L. v. vulgaris, L. v. ampelensis и L. v. meridionalis, разглеждайки заради техните морфологични и генетични особености четири дотогавашни подвида като самостоятелни видове – гръцки малък тритон (L. graecus), малък тритон на Косвиг (L. kosswigi), кавказки малък тритон (L. lantzi) и малък тритон на Шмитлер (L. schmidtleri).[12][13] Тези пет вида тритони заедно с карпатския тритон (L. montadoni) образуват обособен видов комплекс в рамките на рода.[13]

Еволюция

[редактиране | редактиране на кода]

Анализите на молекулярната филогенетика показват, че малкият гребенест тритон се различава от своите четири близки родственика – кавказкия малък тритон, гръцкия малък тритон, малкия тритон на Косвиг и малкия тритон на Шмитлер – които в миналото са приемани за негови подвидове. Връзките в рамките на този видов комплекс все още не са добре изследвани. Времето на обособяване на петте вида от карпатския тритон се оценява на преди около четири до шест милиона години.[14][15] При самия малък гребенест тритон генетичните групи на съвпадат точно с приетите в момента подвидове – ampelensis, meridionalis, vulgaris – които са дефинирани на морфологична основа.[12]

Генетичните анализи показват също продължаваща генетична миграция между малкия гребенест тритон и близкородствените му видове. Макар карпатският тритон да е с отчетливо различна морфология, хибридизацията между двата вида е честа.[16] Установено е, че митохондриална ДНК на малкия гребенест тритон интрогресира и напълно измества тази на карпатския тритон.[17] Частична интрогресия се наблюдава и от малкия гребенест тритон към гръцкия малък тритон.[12] Тези процеси изглежда се дължат на нарастването на ареала и вторичния контакт на видовете след Последния ледников максимум, който те вероятно преживяват в рефугиуми главно в южна и източна Европа.[17][15][18] Видът Lissotriton helveticus, макар често да се среща в същите местообитания, пичти никога не се хибридизира с малкия гребенест тритон.[19] В същото време в лабораторни условия са правени успешни изкуствени кръстоски с още по-отдалечени видове като алпийския (Ichthyosaura alpestris) и северния гребенест тритон (Triturus cristatus).[20]

Физически характеристики

[редактиране | редактиране на кода]
Тритон, хванат с пръсти от човек, показващ оранжево-белезникавата му и покрита с черни точки долна страна
Гърлото и коремът са покрити с точки, които са по-едри при мъжките (на снимката), отколкото при женските
Мъжки тритон, плуващ във вода, с добре оформен гребен и ярко оцветяване
През размножителния сезон мъжките получават ярко оцветяване и гребен
Детайлна снимка на мъжки тритон, показваща подутата тъмно оцветена клоака
При мъжките в размножителен период клоаката се издува
Женски тритон, стъпил върху листо под водата
Женските в размножителен период имат убит цвят и нямат гръбен гребен

В обичайно състояние

[редактиране | редактиране на кода]

Възрастните мъжки на малкия гребенест тритон достигат около 9 – 11 сантиметра дължина на тялото с опашката и са малко по-едри от женските, които достигат 8 – 9,5 сантиметра. Телесната маса на възрастните варира между 0,3 и 5,2 g, като намалява в размножителния сезон. Главата е по-дълга, отколкото широка, с 2 – 3 надлъжни бразди от горната страна, а удължената муцуна е притъпена при мъжките и закръглена при женските. Кожата е кадифена и отблъскваща водата на сушата, но гладка във водната фаза на живота им. По нея има слузни и токсинови жлези, а горният ѝ слой се сменя редовно.[21][22]

Извън размножителния сезон и двата пола са жълто-кафяви, кафяви или маслинено-кафяви. Мъжките имат тъмни кръгли петна, а женските – по-дребни точки в същия цвят, които понякога образуват две или повече неправилни линии по гърба. Мъжките имат оранжева ивица по долната страна на опашката, а гърлото и коремът им са оранжеви до бели с малки тъмни кръгли петна (при женските те са по-светли и по-дребни). Размерът и оцветяването варират според средата на живот, като тритоните стават по-дребни в по-северните части на ареала.[21][22] При отделни индивиди е наблюдаван албинизъм или левкизъм.[23][24]

Малкият гребенест тритон е диплоиден – има две копия от всяка хромозома – с общо 24 хромозоми.[25]

В размножителния период

[редактиране | редактиране на кода]

По време на размножителния период, когато живеят във водата, мъжките развиват кожен гребен по дължината на гърба и опашката. Той е с височина 1 – 1,5 милиметра в средата на тялото и по-висок по опашката. Опашката развива и долна перка, а краят ѝ е заострен. Клоаката – общ храносмилателен, отделителен и размножителен отвор – на мъжките в размножителен период е подута, закръглена и тъмно оцветена. На задните крака се появяват ципи между пръстите, които се развиват в различна степен при различните подвидове. Окраската става по-ярка, отколкото в сухоземната фаза, тъмните петна стават по-големи, а гребенът често има редуващи се вертикални тъмни и ярки ивици. Образуват се пет до седем надлъжни ивици по главата, а долната страна на опашката е червена със сребристо-син оттенък и черни точки. При женските се развива само ниска права опашна перка, но не и гребен по гърба или ципи между пръстите и остават по-тъмно оцветени.[26][22]

Подвидовете се различават леко при вторичните белези на мъжките: L. v. ampelensis има силно развити ципи, опашката му се изостря до тънка нишка (без да образува обособено камшиче), а тялото е леко с четвъртито сечение; L. v. meridionalis също има ципи и заострена опашка, гребенът е с гладък ръб и тялото е четвъртито; при номинатният подвид L. v. vulgaris гребенът е отчетливо назъбен, ципите са слабо развити и тялото е със закръглено сечение.[27]

Ларви

[редактиране | редактиране на кода]

При излюпването си водните ларви имат дължина 6,5 – 7 милиметра и са жълто-кафяви, с две надлъжни ивици. Първоначално те имат, наред с хрилете си, само две балансиращи перки отстрани на главата, с които се прикрепват към растенията и които се ресорбират в тялото след няколко дни.[28] Както при всички безопашати земноводни, предните крака се развиват преди задните. Цветът на растящите ларви постепенно се изменя към тъмножълт до кафяв и развиват кожен ръб от врата до заострената опашка, която е с дължината на главата и тялото. Ларвите порастват до 3 – 4,5 сантиметра, какъвто е и размерът на сухоземните млади тритони непосредствено след метаморфозата.[29]

Сравнение с подобни видове

[редактиране | редактиране на кода]

Малкият гребенест тритон е сходен с други, по-ограничено разпространени видове малки тритони. Особено лесно може да бъде объркан с видовете от близко родствения му видов комплекс (отбелязани с * в долната таблица), както и с по-отдалечения Lissotriton helveticus, с който споделят общ ареал.[13][19] Женските са особено трудни за различаване, тъй като отличителните характеристики се наблюдават най-вече при мъжките в размножителния им сезон.[30][31]

Сравнение на малкия гребенест тритон със свързани видове от род Lissotriton[30][31]
ВидРазпространениеХарактеристики на мъжките в разможинетелн периодДруги
Форма на тялотоГръбен гребенЦипи между пръстите (задни крака)Край на опашката
Малък гребенест тритон*
L. vulgaris		широк ареал от Британските острови до Централна Азиязакръглена до четвъртита (според подвида)гладък или назъбен (според подвида)слабо до добре развити (според подвида)заострен до удължен, без нишка
Испански тритон
L. boscai		западната част на Пиренейския полуостровлеко четвъртитаняманямакъса нишканяколко тъмни петна по корема, главно отстрани
Карпатски тритон*
L. montandoni		Карпатитечетвъртитамного нисък, с гладък ръбслабо развититъп, с нишкабез петна по корема
Кавказки малък тритон*
L. lantzi		Кавказлеко четвъртитависок (до 1 mm в средата на тялото), назъбен (почти с шипове)умерено развитизаострен, но без нишка
Гръцки малък тритон*
L. graecus		южната част на Балкански полуостровчетвъртитанисък (под 1 mm в средата на тялото), с гладък ръбдобре развитидълга нишкабез петна по долната опашна перка
L. italicusюжната част на Италиялеко четвъртитаняманямазаострен, без нишкамного дребен (4,5 – 7,5 cm), малко или никакви петна по гърлото, златисто жълта шарка зад очите при двата пола
L. kosswigi*северната част на Мала Азиячетвъртитанисък (под 1 mm в средата на тялото), но по-висок към основата на опашкатасилно развитидълга нишка
L. helveticusЗападна Европачетвъртитанисък, с гладък ръбсилно развитидълга нишка (при двата пола)без петна по гърлото
Малък тритон на Шмитлер*
L. schmidtleri		Мала Азия и източната част на Балканския полуостровлеко четвъртитависок (над 2 mm в средата на тялото), назъбенслабо развитиудължен, без нишкамного дребен (5 – 7 cm)

Разпространение

[редактиране | редактиране на кода]

Първоначален ареал

[редактиране | редактиране на кода]

Малкият гребенест тритон е определян като „най-често срещания и широко разпространен тритон в Стария свят“.[28] Той се среща в цяла Европа, с изключение на Пиренейския полуостров, Южна Франция, Южна Италия и северните части на Скандинавския полуостров.[2] Ареалът му продължава в Азия северно от сухата степна зона, като на изток достига до Алтай.[2]

Номинатният подвид L. v. vulgaris е най-широко разпространен – от Ирландия (където е единственият вид тритони) и Великобритания на запад до Сибир и Северен Казахстан на изток.[32][33][34] Подвидът L. v. ampelensis се среща само в украинската част на Карпатите и в Делтата на Дунав, а L. v. meridionalis в северната част на Италия, Южна Швейцария, Словения и Хърватия.[35]

В Карпатите малкият гребенест тритон обикновено предпочита по-малки надморски височини от карпатския тритон. На Балканите точните контактни зони с гръцкия малък тритон не са добре уточнени.[13] В Средна Италия, където ареалът на подвида L. v. meridionalis се застъпва с този на L. italicus, вторият предпочита по-топъл и сух климат.[36]

В България малкият гребенест тритон се среща в цялата страна, с изключение на относително сухите равнинни области в източната част.[2] Най-характерен е за ниските планини и високите полета в Западна България.[2]

Области на интродукция

[редактиране | редактиране на кода]

Номинатният подвид L. v. vulgaris е интродуциран в Австралия, където няма местни безопашати земноводни. Той се продава като домашен любимец до 1997 година, когато е обявен за „контролиран вредител“ заради риска от интродукция. За пръв път видът е наблюдаван в природата край Мелбърн през 2011 година, като впоследствие са открити и ларви, показващи успешно размножаване. Има опесания за отрицателно въздействие върху местната фауна, включително улов и конкуренция с местни жаби и сладководни безгръбначни, токсичност и разпространение на болести. Възможно е малкият гребенест тритон да се разпространи по-широко в югоизточните части на Австралия, където обширни територии имат подходящ климат.[37]

В рамките на Европа подвидът L. v. meridionalis е интродуциран на север от Алпите край Женева, където се хибридизира с местния L. v. vulgaris.[38]

Местообитания и екология

[редактиране | редактиране на кода]
Изложени на слънце застояли плитки водоеми и изобилна растителност, но без риби, са типичните места за размножаване

Главно равнинен вид, малкият гребенест тритон се среща много рядко над 1000 метра надморска височина.[39] Видът има широк диапазон на местообитания и може да се развива добре в широк кръг сухоземни и водни местности. На сушата се срещат в гористи места (избягва гъстите иглолистни гори), но и в по-открити пространства като влажни ливади, краища на ниви, паркове и градини. Може да понася и човешки присъствие и дори градска среда. Тритоните се крият под пънове или камъни, както и в дупките на дребни бозайници.[40][41][42] Те могат също да се катерят по растения, но точната функция на това умение не е известна.[43]

Сладководните места за размножаване обикновено са изложени на слънце, без риба, застояли и пълни с вода постоянно или поне три месеца в годината, в близост до други подобни водоеми и с плитки участъци с изобилна водна растителност.[2] Могат да бъдат както малки или по-големи локви, така плитки части на по-големи езера. Качеството на водата не е от такова значение, като тритоните понасят стойности на pH от 4 (киселинни) до 9,6 (алкални), а в Германия са наблюдавани дори в леко засолени водоеми.[44] Те често споделят местата си за размножаване с други земноводни, включително с други видове тритони. В Северна Франция са наблюдавани водоеми с пет вида тритони – малък гребенест, L. helveticus, алпийски, северен гребенест и мраморен.[45]

Жизнен цикъл и поведение

[редактиране | редактиране на кода]

Малките гребенести тритони са активни главно през нощта и живеят предимно на сушата, а през размножителния сезон през пролетта – във водата.[2] Обикновено хибернират на сушата, често в групи от по няколко животни под пънове или в подземни дупки, макар че при меко време могат да бъдат активни и през зимата.[46] Ларвите преминават метаморфоза на две до три години, а в свободно състояние малките гребенести тритони могат да достигнат възраст 6 до 14 години.[42] Те разпознават територията, с която са свикнали, използвайки миризми и визуални белези, но не могат да се ориентират в експерименти, при които са пренесени далеч от обичайното си местообитание.[47]

Размножаване

[редактиране | редактиране на кода]

Малкият гребенест тритон се размножава през пролетта във водата.[2] Женската снася поединично от няколко десетки до 300 яйца, които завива с листа на подводни растения.[2] Ларвите наподобяват развитите тритони, но имат издадени хриле от двете страни на главата. Метаморфозата на ларвите е след 60 – 70 дни, само в най-северните райони те презимуват и метаморфозират на следващата пролет.[2]

Диета, хищници и паразити

[редактиране | редактиране на кода]

На сушата малкият гребенест тритон се храни с червеи, стоножки, паякообразни, гъсеници и други.[2] Във водата основната му храна са ларви на комари, като освен това се храни и с дребни ракообразни, охлюви, хайвер и други.[2]

Природозащитен статут

[редактиране | редактиране на кода]

В България малкият гребенест тритон е защитен с Приложение III на Бернската конвенция и със Заповед 729/1986 г. на Комитета за опазване на природната среда.[2]

Бележки

[редактиране | редактиране на кода]
  1. ↑ Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758). // IUCN Red List of Threatened Species. International Union for Conservation of Nature. Посетен на 3 януари 2023 г. (на английски)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Бешков 2002, с. 18 – 19.
  3. ↑ Linnaeus 1767, с. 370.
  4. 1 2 Frost 2020.
  5. ↑ Sparreboom 2014, с. 221.
  6. ↑ Titus 1995, с. 125 – 151.
  7. ↑ Weisrock 2006, с. 368 – 383.
  8. ↑ Steinfartz 2007, с. 139 – 162.
  9. ↑ García-París 2004, с. 233.
  10. ↑ Bell 1839, с. 132.
  11. ↑ Große 2011, с. 17.
  12. 1 2 3 Pabijan 2017, с. 1 – 12.
  13. 1 2 3 4 Wielstra 2018, с. 252 – 259.
  14. ↑ Zieliński 2016, с. 3912 – 3928.
  15. 1 2 Pabijan 2015, с. 671 – 683.
  16. ↑ Große 2011, с. 26.
  17. 1 2 Babik 2005, с. 2475 – 2491.
  18. ↑ Skorinov 2016, с. 136 – 143.
  19. 1 2 Große 2011, с. 25.
  20. ↑ Große 2011, с. 29.
  21. 1 2 Große 2011, с. 80 – 93.
  22. 1 2 3 Sparreboom 2014, с. 233 – 234.
  23. ↑ Große 2011, с. 94.
  24. ↑ Modesti 2011, с. 395 – 396.
  25. ↑ Große 2011, с. 107.
  26. ↑ Beebee 2000, с. 26.
  27. ↑ Sparreboom 2014, с. 234 – 236.
  28. 1 2 Sparreboom 2014, с. 237.
  29. ↑ Große 188-192.
  30. 1 2 Große 2011, с. 19 – 41.
  31. 1 2 Sparreboom 2014, с. 225 – 235.
  32. 1 2 Kuzmin 2004.
  33. ↑ Sparreboom 2014, с. 234 – 238.
  34. ↑ Große 2011, с. 42 – 44.
  35. ↑ Sparreboom 2014, с. 234 – 235.
  36. ↑ Iannella 2017, с. 55.
  37. ↑ Tingley 2014, с. 31 – 37.
  38. ↑ Dubey 2019, с. 13 – 27.
  39. ↑ Große 2011, с. 78 – 80.
  40. ↑ Große 2011, с. 120 – 134.
  41. ↑ Kuzmin 1999.
  42. 1 2 Sparreboom 2014, с. 238.
  43. ↑ Lynn 2022, с. 25 – 26.
  44. ↑ Große 2011, с. 121 – 129.
  45. ↑ Große 2011, с. 151 – 152.
  46. ↑ Kaczmarek 2018.
  47. ↑ Sinsch 2015.
Цитирани източници
Взето от „https://bg.wikipedia.org/w/index.php?title=Малък_гребенест_тритон&oldid=12782895“.