Фотосинтеза

от Уикипедия, свободната енциклопедия
Направо към: навигация, търсене
Фотосинтезата преобразува слънчевата енергия в химическа, разгражда водата, освобождавайки кислород, и свързва въглеродния диоксид в захари

Фотосинтезата е биологичен процес, при който с помощта на слънчевата светлина въглеродният диоксид се преобразува в органични съединения.[1] В най-разпространения вариант на процеса в синтеза участва вода, синтезират се захариди и като остатъчен продукт се отделя кислород.

Фотосинтезиращите организмирастения, алги и много бактерии – могат сами да синтезират необходимите им хранителни вещества и се наричат фотоавтотрофи. Фотосинтезата играе важна роля в глобалната екология на Земята – освен че поддържа нивото на кислород в атмосферата, почти всички организми (изключение са само слабо разпространените хемоавтотрофи) зависят пряко или непряко от нея, за да си набавят енергия.[2] Фотосинтезата е източник не само на енергия, но и на въглерода в органичните съединения, образуващи телата на организмите. Около 100 милиарда тона атмосферен въглерод годишно се фиксират чрез фотосинтезата в биомаса.[3]

Въпреки че фотосинтезата протича по различен начин при различните видове, някои нейни характеристики са общи. Процесът винаги започва с поглъщането на светлинна енергия от белтъци, наричани реакционен център и съдържащи хлорофили. При растенията тези протеини се намират в органели, наричани хлоропласти, докато при бактериите те са вградени в клетъчната мембрана. Част от светлинната енергия, събрана от хлорофилите, се съхранява под формата на аденозинтрифосфат, а останалата се използва за отстраняване на електрони, най-често от вода. Впоследствие тези електрони участват в реакциите, превръщащи въглеродния диоксид в органични съединения. При растенията, алгите и цианобактериите това става чрез поредица реакции, известни като цикъл на Калвин, но при някои бактерии процесът протича по различен начин, например чрез обратен цикъл на Кребс при Chlorobium. Много фотосинтезиращи организми са развили адаптации, които им помагат да концентрират или съхраняват въглероден диоксид, намалявайки загубите на захариди в резултат на фотореспирацията.

Фотосинтезата възниква в началото на еволюционната история, когато всички форми на живот на Земята са микроорганизми, а атмосферата съдържа много повече въглероден диоксид, отколкото днес. Първите фотосинтезиращи организми вероятно се появяват преди около 3500 милиона години и използват като източник на електрони не вода, а водород или сероводород.[4] Цианобактериите се появяват по-късно, преди около 3000 милиона години, и драстично променят Земята, предизвиквайки преди около 2400 милиона години т.нар. Кислородна катастрофа.[5] Увеличаването на концентрацията на кислород в атмосферата дава възможност за появата на по-сложни форми на живот, като протистите. Преди около 1000 милиона години някои протисти образуват симбионтна връзка с цианобактерии, от която произлиза предшественикът на много растения и алги.[6] Хлоропластите в съвременните растения водят началото си от тези древни симбионтни цианобактерии.[7]

Общи сведения[редактиране | edit source]

Общото уравнение на кислородната фотосинтеза е:

2n CO2 + 2n H2O + фотони2(CH2O)n + 2n O2
въглероден диоксид + вода + светлинна енергия → въглехидрати + кислород

При други фотосинтетични процеси за източник на електрони служи не вода, а друго съединение. Така някои анаеробни микроорганизми използват слънчевата светлина, за да оксидират арсенит до арсенат:[8]

CO2 + (AsO33-) + photons → (AsO43-) + CO[9]
въглероден диоксид + арсенит + светлинна енергия → арсенат + въглероден оксид

Условия за протичане на фотосинтезата:

  • Светлина (интензитет и спектър) — светлинните лъчи, падайки върху богатите на хлорофил листа, се поглъщат и преобразуват в химична енергия. Фотосинтезата се засилва или забавя в зависимост от силата на светлинната енергия. През нощта процесът не може де протича докрай. В еволюционното си развитие листата са получили много приспособления за да поемат повече светлина.
  • Топлина — в зависимост от вида на растението, нуждата от топлина е различна. Фотосинтезата се извършва най-усилено при температура от 20 до 25°С. През есента фотосинтезата намалява, а през зимата почти спира.
  • Концентрация на въглероден диоксид — необходимо условие за протичането на фотосинтезата при зелените растения е наличието на въглероден диоксид. Концентрацията може да е недостатъчна, оптимална или потискаща процеса.

В началото на 20 век Фредерик Фрост Блекмън, както и Алберт Айнщайн, изследват ефектите на светлинния интензитет и температурата върху фиксацията на въглерод. Направени са следните изводи:

  • При постоянна температура, скоростта на въглеродната фиксация зависи от светлинния интензитет, като първоначално скоростта нараства с увеличаване на интензитета на светлината. При голям светлинен интензитет, скоростта на въглеродна фиксация достига плато на насищане.
  • При постоянен светлинен интензитет, скоростта на фиксация на въглерод нараства с нарастване на температурата но в ограничен интервал. Този ефект е забележим при високи нива на светлинния интензитет. При нисък интензитет на светлината, повишаването на температурата има незначително или никакво въздействие върху повишаването на скоростта, с която се фиксира въглероден диоксид.

Тези експериментални изводи илюстрират няколко важни факти. От редица експерименти е известно, че скоростта на фотохимичните реакции не се повлияват от физиологични изменения на температурата. Само, че именно втория извод сочи, че скоростта на въглеродна асимилация се повлиява дори и в тесен диапазон от температурата, което сочи, че фотохимичните реакции не са единствените които водят до фиксацията на въглероден диоксид. Това е просто заключение, че фотосинтезата протича в две фази — светлинна и тъмнинна. Друг важен факт в проведените от Блекмън експерименти е наличието на лимитиращи фактори за оптималната скорост на процеса — интензитет на светлината и температура. Друг съществен елемент, що се касае до светлинните изисквания на фотосинтетичния процес е и светлинния спектър, който не е изследван при експериментите на Бекмън. При различните растения има ясна и точна зависимост между интензитета на фотосинтетичния процес и дължината на вълната на поглъщаната светлина.

Концентрацията на въглеродния диоксид също е важен фактор, определящ скоростта на протичане на фотосинтезата. При повишаване на концентрацията на въглероден диоксид скоростта на реакциите от тъмнинната фаза нараства, докато не достигне до плато на насищане. Появата на плато на насищане се дължи на ограничаването на скоростта от друг фактор, различен от концентрацията на въглероден диоксид. Ензимът, който е отговорен за първоначалното фиксиране на въглерод по време на тъмнинната фаза, наречен РуБисКО, притежава афинитет едновременно към въглероден диоксид и кислород. Двата газа се конкурират, поради което при високи концентрации на въглероден диоксид, съответно фиксацията е ускорена, докато при ниски, РуБисКО реагира с кислорода и не продуцира запасни въглехидрати. Реакцията на РуБисКО с кислород е известна като фотодишане, но не е от практическа полза за растенията.

Исторически изследвания[редактиране | edit source]

Сред първите изследвания на фотосинтетичния процес са експериментите на Ян ван Хелмонт от средата на 17 век. В тези експерименти ван Хелмонт измерва разликите в теглото на почвата и съответно на растителната маса в началото и края на процеса на растеж на растението. Забелязва се, че масата на почвата се променя незначително, което води до заключението, че основната растителна маса идва не от веществата от почвата. Ян ван Хелмонт прави извода, че растежа и натрупването на маса в растението идва от водата, което е само от части правилно, тъй като не се отчита фиксирането на въглероден диоксид. Въпреки, това експериментите на ван Хелмонт са първото доказателство, че растенията нарастват благодарение на процеса на фотосинтеза, а не само от хранителните вещества от почвата.

Джоузеф Пристли, посочван като откривател на кислорода.

В средата на 18 век, Джоузеф Пристли прави други важни открития свързани с фотосинтезата. В свои опити със стъкленици той открива кислорода, но също така полага и фундаменталните основи на физиологията на растенията и животните. Пристли показва, че в стъкленицата има вещество, което поддържа горенето на свещ за кратко. Това вещество се консумира от животните (мишка в експеримента), докато растенията възстановяват това вещество. Веществото от експериментите на Джоузеф Пристли е кислород, който действително се консумира от животните при дишане, а се произвежда от растенията в процеса на фотосинтеза.

През 1778 година Ян Ингенхауз, лекар при австрийската императрица, повтаря експериментите на Пристли. Ново откритие е, че растенията възстановяват кислорода единствено ако са изложени на слънчева светлина, докато ако стъкленицата е на тъмно, това не става (съответно при едновременно наличие на растение и мишка, мишката умира).

През 1796 година Жан Сенебие със свои опити демонстрира, че зелените растения поглъщат въглероден диоксид и отделят кислород под действие на слънчева светлина. Малко по-късно Никола де Сосюр показва, че натрупването на растителната биомаса не е единствено в резултат на фиксацията на въглероден диоксид, но и в резултат на поемането на вода. Това води до окончателното определяне на началните вещества и продуктите на общата реакция на фотосинтеза.

Счита се, че през началото на 19 век общото уравнение е било известно, въпреки, че редица детайли в механизма на процеса са били слабо проучени.

През 20 век Корнелис ван Нил прави ключови открития, изясняващи химичните процеси на фотосинтезата. В опити с пурпурни сулфобактерии той за първи път демонстрира, че фотосинтезата е всъщност светлинно зависима окислително-редукционна реакция, при която водорода редуцира въглероден диоксид.

Роберт Емерсън открива наличието на две реакции, които са светлинно зависими, но изискват различни дължини на вълната. С червена светлина реакциите от светлинната фаза на фотосинтезата е подтисната, но когато синя и червена светлина се комбинират, скоростта на процеса значително нараства. Обяснението е в наличието на различни абсорбционни максимуми, характерни за съответните реакционни центрове на двете фотосистеми. Фотосистема ІІ има абсорбционен максимум около 600 nm, докато фотосистема І притежава максимум на абсорбция около 700 nm. Заключенията от подобни експерименти показват, че ефективността на процеса е максимална, когато двете фотосистеми получават еднакво количество енергия от двете дължини на вълната.

Мелвин Калвин в лабораторията си.

Британския биохимик Робърт Хил също допринася за развитието на физиологията на растенията и в частност за познанието на фотосинтетичния процес. Хил изказва хипотезата, че фотосинтетичните реакции включват производни на цитохромите. В свои експерименти направени между 1937 и 1939 година, той доказва, че кислорода отделен в резултат на фотосинтеза произлиза от водата. Също така, Робърт Хил показва, че след облъчване със светлина на изолирани хлоропласти са способни да отделят кислород в присъствие на неестествени редуциращи съединения, като например железен оксалат, ферицианид или бензохинон. Това показва значението на редуциращите еквиваленти за протичането на фотосинтетичния процес.

В експерименти с радиоактивно белязане Сам Рубен и Мартин Кемън окончателно доказват, че кислородът отделен в течение на фотосинтезата произлиза от молекулите на водата.

Мелвин Калвин и Адрю Бенсон, заедно с Джеймс Бесшам проучват детайлно механизма на фиксация на въглероден диоксид. Те показват, че въглеродния диоксид навлиза в цикличен биохимичен процес, произвеждащ въглехидрати. Този процес е известен с името цикъл на Калвин, но се среща и като цикъл на Калвин-Бенсон и по-рядко цикъл на Калвин-Бенсон-Басшам.

Нобеловият лауреат за химия от 1992 година, Рудолф Маркус открива механизмите и значението на електрон-транспортните вериги, които играят ключова роля в процесите на клетъчно дишане и фотосинтеза.

Други учени с важни открития в областта на фотосинтезата са Ото Варбург и Диан Бърк, показват, че биохимичната реакция, която всъщност е отговорна за разделянето на молекулата на въглеродния диоксид, е зависима и активирана от процеса на дишане [10].

Механизъм[редактиране | edit source]

Процесът на фотосинтеза може да се раздели на две основни фази. Първата фаза е зависима от наличието на слънчева светлина и се означава като светлинна фаза. Втората фаза може да протича и в пълно отсъствие на светлинна енергия, поради което се нарича тъмнинна фаза.

Светлинна фаза[редактиране | edit source]

Светлинната фаза на фотосинтезата може да се характеризира най-общо като процес на поглъщане на светлинна енергия и складирането ѝ под формата на макроергични съединения, използвани за нуждите на клетъчния метаболизъм. В резултат на погълнатите фотони в хлоропластите на растенията се натрупва енергия под формата на АТФ и редукционен потенциал под формата на [НАДФ.H+H+], а като страничен процес се извършва фотолиза на водни молекули при което се отделя кислород.

Схематично представяне на светлинната фаза на фотосинтезата, протичащ в тилакоидната мембрана на хоропластите.

Процесът на поглъщане на светлина става в рамките на две специализирани биологични единици наречени фотосистеми (І и ІІ). В състава на всяка фотосистема има: множество пигментни молекули групирани в светлосъбиращ комплекс (ССК); един реакционен център, представляващ белтъчен комплекс и специална пигментна молекула; както и множество спомагателни компоненти.

Самият ход на светлинната фаза започва след избиването на електрон от реакционния център на фотосистема ІІ след абсорбцията на фотон. Избитият електрон се предава по електрон-транспортна верига с крайна цел редуцирането на молекула НАДФ+ до [НАДФ.H+H+], а преносът на електрона по електрон-транспортната верига служи за създаването на важен електрохимичен протонен градиент между двете страни на тилакоидната мембрана. Протонният градиент се използва за получаването на енергия под формата на АТФ в специализирани белтъчни комплекси наречени АТФ синтаза. Избитият и изгубен електрон от фотосистема ІІ, се набавя от електрон от фотосистема І, които на свой ред е отделен от реакционния център на фотосистема І след поглъщане на фотон. Недостигът на електрон във фотосистема І се компенсира от електрони, идващи от процес на химично разграждане (фотолиза) на водни молекули. По този начин, пътят на електроните е от молекулите на водата, през фотосистема І, фотосистема ІІ, електрон-транспортните вериги до крайния акцептор — молекулите на [НАДФ.H+H+]. По време на този електронен пренос се поглъщат фотони от двете фотосистеми, а в резултат на преноса става натрупването на електрохимичен градиент, служещ по-късно за производство на клетъчна енергия.

Общото уравнение на химичните реакции в хода на светлинната фаза на фотосинтезата за организмите, при които няма цикличен пренос на електрони, може да се запише във вида [11]:

2 H2O + 2 НАДФ+ + 3 АДФ + 3 Ф + светлина → 2 [НАДФ.H+H+] + 3 АТФ + O2

Не всички дължини на вълната могат да поддържат фотосинтетичен процес. Спектъра на светлината, който дадено растение може да използва за производството на клетъчна енергия основно зависи от спомагателните пигменти, налични в листата или друг тип фотосинтезиращи части. За зелените растения този спектър наподобява абсорбционния спектър на хлорофила и каротеноидите, с пикове на абсорбция в синьо-виолетовата и червената светлина. При червените водорасли, използваемия светлинен спектър за фотосинтеза съвпада с абсорбционния спектър на фикобилините (с максимуми в синьозеления цвят), като това позволява на тези водорасли да обитават по-дълбоки слоеве на водата, където по-късовълновите лъчи са вече консумирани от зелените растения. Частта от спектъра, която не може да служи за фотосинтеза всъщност дава и цвета на самото растение.

Фотолиза на водата[редактиране | edit source]

Под действие на слънчевата светлина се извършва химично разграждане на водата (фотолиза):

2H2O→hv O2 + 2H+ + 2 e-

Продуктите на реакцията са протони, необходими за последния етап от светлинната фаза и електрони, които заместват загубените от фотосистемите електрони. Страничен продукт от гледна точка на самата реакция е молекула кислород, който се отделя от растенията в околната среда. Част от отделения кислород се използва за процес на дишане от самото растение. Дишането на растенията е независимо от присъствието на светлина и най-лесно може да се наблюдава през тъмните периоди на денонощието, когато няма продукция, а има консумация на кислород.

Тъмнинна фаза[редактиране | edit source]

В хода на тъмнинната фаза на фотосинтезата най-общо енергията съхранена в предходната (светлинна) фаза се използва за биосинтеза на въглехидрати. Необходима е предварителна фиксация на въглероден диоксид, който се използва като източник на въглеродни атоми. По време на тъмнинната фаза в поредица от химични реакции с помощта на редукционните еквиваленти от [НАДФ.H+H+] и енергията от АТФ, въглеродния диоксид се трансформира в запасни въглехидратни вещества.

Фиксация на въглерода[редактиране | edit source]

Фиксацията на въглеродния диоксид е процес, чрез който въглеродния диоксид се свързва с петвъглеродния монозахарид рибулозо-1,5-бисфосфат, до получаването на нестабилно шествъглеродно междинно съединение. Това междинно съединение бързо се разпада до две молекули 3-фосфоглицерат. Химичната реакция на фиксация на въглероден диоксид се катализира от ензима рибулозо-1,5-бисфосфат карбоксилаза оксигеназа (съкратено РуБисКО). Растенията използващи този вариант на фиксация на въглероден диоксид се означават понякога като растения с C3-фиксация, тъй като продукта на реакцията, катализирана от РуБисКО е съединението 3-фосфоглицерат, което притежава три въглеродни атома. Около 90% от растенията се характеризират с C3-фиксация на въглероден диоксид [12].

При друга група растения, процесът на химическо свързване на въглероден диоксид е известен като C4-фиксация, а съответните растения се означават като C4-растения. Реакцията на фиксация протича в клетките на мезофила, където въглеродния диоксид се свързва с молекула фосфоенолпируват с помощта на ензима фосфоенолпируваткарбоксилаза. Продуктът на биохимичната реакция е оксалоцетна киселина, притежаваща четири въглеродни атома и даваща името на този тип фиксация. В класическия си вид C4-фиксацията продължава с редуциране на оксалоцетната киселина до ябълчена киселина (означавана в биохимията и като малат). Ябълчената киселина се транспортира до клетките на дихателните снопчета, където се локализират ензимите от цикъла на Калвин и РуБисКО. Веднъж достигнал дихателните снопчета, малатът се декарбоксилира до пируват, а отделения въглероден диоксид се поема от ензима РуБисКО и аналогично на C3-фиксация навлиза в цикъла на Калвин. Счита се, че физическото отделяне на РуБисКО от атмосферата и от реакциите от светлинната фаза на фотосинтезата, подтиска оксигеназната активност на ензима и като цяло увеличава ефективността на фиксацията на въглероден диоксид [13]. Растенията с C4-фиксация произвеждат повече въглехидрати в сравнение с растенията притежаващи C3-фиксация, при високи температура и висока интензивност на слънчевата светлина. Растенията с C4-фиксация са едва около 3% от всички видове [12], но в това число влизат важните за човека царевица, сорго, захарна тръстика, просо и други.

Ксерофитните растения, като кактусите и повечето сукуленти, притежават различен механизъм за фиксация на въглероден диоксид, означаван като CAM-фиксация. Процесът е подобен на C4-фиксацията, но няма физическо отделяне на фосфоенолпиреваткарбоксилазата и ензимите от цикъла на Калвин. CAM-растенията просто извършват фиксацията през нощта, когато техните устица са отворени. Тогава този тип растения фиксират въглероден диоксид до яблъчена киселина, а през деня яблъчената киселина се декарбоксилира до пируват и отделения въглероден диоксид се поема от ензима РуБисКО. При CAM-растенията няма физическо, а времево отделяне на фиксацията от цикъла на Калвин. Счита се, че съществуват около шестнадесет хиляди вида растения с CAM-фиксация [14].

Цикъл на Калвин[редактиране | edit source]

Схематично представяне на цикъла на Калвин

Фиксацията на въгрероден диоксид е всъщност първият етап от цикличен процес, свързан с биосинтезата на въглехидрати, наричан цикъл на Калвин. В хода на първите етапи от цикъла на Калвин 3-фосфоглицерата се редуцира до глицералдехид-3-фосфат в присъствието на необходимите кофактори АТФ и НАДФ.H+, получени по време на светлинната фаза на фотосинтезата. След наличието на достатъчно молекули глицералдехид-3-фосфат се осъществява регенерация на първоначалната молекула рибулозо-1,5-бисфосфат, а новофиксирания въглероден диоксид излиза от цикъла под формата на хексози. Тези хексози служат за основни градивни единици на редица резервни ди- и полизахариди като захароза, скорбяла и целулоза. Захарите, продуцирани през тъмнинната фаза, могат да се използват в последствие за синтез на аминокиселини и липиди.

Ефективност на фотосинтезата[редактиране | edit source]

Ефективността на преобразуване на енергията на светлината в химична енергия при растенията се изчислява между 3 и 6% [15]. Същинската ефективност на фотосинтезата варира значително при изменения в светлинния спектър, интензитета на светлината, температурата и концентрацията на въглероден диоксид, като границите на изменение на ефективността са между 0,1 и 8% [16].

Значение[редактиране | edit source]

Фотосинтезата доставя храна и необходимия за дишането кислород на всички организми. Благодарение на фотосинтезата са се образували каменните въглища. Целият енергиен баланс на биосферата се дължи на този процес.

Бележки[редактиране | edit source]

  1. Smith, A. L.. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford, Oxford University Press, 1997. ISBN 0-19-854768-4. с. 508.
  2. Bryant, D.A и др. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated. // Trends Microbiol 14 (11). November 2006. DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. с. 488.
  3. Field, CB и др. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components. // Science 281 (5374). July 1998. DOI:10.1126/science.281.5374.237. с. 237–240.
  4. Olson, JM. Photosynthesis in the Archean era. // Photosynthesis Research 88 (2). May 2006. DOI:10.1007/s11120-006-9040-5. с. 109–17.
  5. Buick, R. When did oxygenic photosynthesis evolve?. // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 363 (1504). August 2008. DOI:10.1098/rstb.2008.0041. с. 2731–2743.
  6. Rodríguez-Ezpeleta, Naiara и др. Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. // Current Biology: CB 15 (14). 2005-07-26. DOI:10.1016/j.cub.2005.06.040. с. 1325–1330.
  7. Gould, SB и др. Plastid evolution. // Annual Review of Plant Biology 59. 2008. DOI:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. с. 491–517.
  8. Anaerobic Photosynthesis. // Chemical & Engineering News 86 (33). August 2008. с. 36.
  9. Kulp, TR и др. Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California. // Science 321 (5891). August 2008. DOI:10.1126/science.1160799. с. 967–970.
  10. Otto Warburg – Biography. Nobelprize.org (1970-08-01)
  11. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE. Biology of Plants,. 7th. New York, W.H. Freeman and Company Publishers, 2005. ISBN 0-7167-1007-2. с. 124–127.
  12. а б Monson RK, Sage RF. 16. // C₄ plant biology. Boston, Academic Press, 1999. ISBN 0-12-614440-0. с. 551–580.
  13. L. Taiz, E. Zeiger. Plant Physiology. 4. Sinauer Associates, 2006. ISBN 978-0-87893-856-8.
  14. Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K. Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic. // J. Exp. Bot. 53 (369). April 2002. DOI:10.1093/jexbot/53.369.569. с. 569–80.
  15. Chapter 1 – Biological energy production">Miyamoto K. Chapter 1 – Biological energy production. // Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Посетен на 4 януари 2009.
  16. Govindjee, What is photosynthesis?

Вижте също[редактиране | edit source]